Des neurones préganglionnaires aux neurones postganglionnaires et de ceux-ci aux organes effecteurs, l'excitation est transmise par des médiateurs. Mécanismes de transmission des médiateurs dans les synapses autonomes système nerveux en général, les mêmes que dans la plaque neuromusculaire et les synapses centrales, mais la nature des synapses du système nerveux autonome, leur variabilité et leur densité seront différentes. Il existe également une spécificité de transmission des médiateurs dans les ganglions. Aux extrémités de toutes les fibres parasympathiques préganglionnaires, le médiateur acétylcholine est libéré. L'acétylcholine agit sur les récepteurs de la membrane postsynaptique et provoque l'excitation des fibres postganglionnaires. Depuis que la transmission ganglionnaire a été reproduite pour la première fois à l'aide de la nicotine, les récepteurs correspondants ont été appelés nicotine-like (récepteurs N-cholinergiques).
Dans les ganglions, auxquels sont connectées les fibres sympathiques préganglionnaires, la transmission médiatrice est reproduite à la fois par l'acétylcholine et la noradrénaline. La validité de cette disposition est confirmée par des expériences avec l'utilisation de bloqueurs ganglionnaires. Sous l'influence du benzohexonium, du pyrilène, du témékhine, du gigronium, un blocage des récepteurs H-cholinergiques se produit, sous l'influence de l'obzidan, de la prazosine - récepteurs adrénergiques, ce qui entraîne une inhibition de la transmission de l'excitation nerveuse des fibres préganglionnaires aux fibres postganglionnaires des nerfs autonomes.
L'action des fibres nerveuses postganglionnaires sur l'effecteur est assurée par la libération de médiateurs dans la fente synaptique, qui affectent la membrane postsynaptique - la membrane de la cellule de l'organe de travail. Les fibres parasympathiques postganglionnaires sécrètent de l'acétylcholine, qui se lie aux récepteurs M-cholinergiques, c'est-à-dire muscari-
mais similaire aux récepteurs (M - XP). Les bloqueurs de M-XR qui préviennent les effets parasympathiques sont l'atropine, la scopolamine, la platifilline.
La transmission sympathique gyostganglionnaire de l'information est réalisée avec la participation de deux types de récepteurs - les récepteurs a- et B-adrénergiques (AR). Le blocage de ct-AP est effectué à l'aide de phentolamine, de tropafen, etc.; blocage de B-AR - anapriline (indéral, obzidan), etc., qui inhibent l'influence du système nerveux sympathique.
Les catécholamines sont sécrétées non seulement par les terminaisons nerveuses sympathiques, mais par la médullosurrénale. Les glandes surrénales (médulla), homologues des neurones postganglionnaires sympathiques, sécrètent dans le sang principalement de l'épinéphrine (environ 80 %) et de la noradrénaline (20 %).
Les catécholamines des terminaisons nerveuses sympathiques et des glandes surrénales agissent sur les récepteurs adrénergiques. Il existe des récepteurs a1 et a2, B1 et B2-adrénergiques. On sait peu de choses sur leur structure moléculaire. La stimulation de l'a-AR provoque une constriction des vaisseaux sanguins, une contraction des sphincters de l'estomac, des intestins, des uretères, de l'utérus, une dilatation des pupilles.
La stimulation du RgAR provoque une augmentation de la fréquence et de la force des contractions cardiaques, stimule la lipolyse, etc. »
L'activation de fb-AP provoque l'expansion de certains vaisseaux (par exemple, coronaires), la relaxation des muscles de l'intestin, de la vésicule biliaire, de l'utérus, la dilatation bronchique et la glycogénolyse est améliorée.
L'action des neurones adrénergiques sympathiques est reproduite par des substances sympathomimétiques, ou sympatholytiques, qui bloquent leur influence.
La plupart des organes qui répondent aux catécholamines contiennent à la fois des récepteurs a- et p-adrénergiques, et la réaction de l'un ou l'autre organe dépend de ce qui prévaut - récepteurs a- ou B-adrénergiques. Le plus souvent, les effets d'excitation de ces types de récepteurs sont opposés. Ainsi, l'excitation des récepteurs a-adrénergiques entraîne un rétrécissement des vaisseaux de la peau et des muqueuses, et l'excitation des récepteurs p-adrénergiques entraîne leur expansion. La noradrénaline provoque une forte excitation des récepteurs B-adrénergiques du myocarde, mais affecte légèrement les récepteurs B-adrénergiques des muscles lisses des vaisseaux des bronches et de la trachée.
Outre l'acétylcholine et la norépinéphrine, l'ATP, la substance P, l'angiotensine et d'autres polypeptides, la prostaglandine E, la sérotonine et l'histamine appartiennent également aux médiateurs du système nerveux autonome. Dans la partie périphérique du système nerveux autonome, des récepteurs pré- et post-synaptiques pour la dopamine, l'histamine (No et H2), les opiacés, l'angiotensine et d'autres polypeptides, la prostaglandine E ont également été identifiés.
Les cytorécepteurs nommés sont très importants pour la pharmacothérapie. Ainsi, les médicaments appartenant aux p-bloquants sont largement utilisés dans la pratique de la cardiologie.
(Pour le traitement

Les synapses sympathiques se forment non seulement dans la région de nombreuses branches terminales du nerf sympathique, comme dans toutes les autres fibres nerveuses, mais aussi dans les membranes. varices - nombreuses extensions des sections périphériques des fibres sympathiques dans la région des tissus innervés. Les varices contiennent également des vésicules synaptiques avec un médiateur, bien qu'à des concentrations plus faibles que les terminaisons terminales.

Le principal médiateur des synapses sympathiques est la noradrénaline et ces synapses sont appelées adrénergique. Les récepteurs qui lient le neurotransmetteur adrénergique sont appelés récepteurs adrénergiques. Il existe deux types de récepteurs adrénergiques - alpha et bêta, dont chacun est divisé en deux sous-types - 1 et 2. Une petite partie des synapses sympathiques utilise le médiateur acétylcholine et ces synapses sont appelées cholinergique, et les récepteurs récepteurs cholinergiques. Les synapses cholinergiques du système nerveux sympathique se trouvent dans les glandes sudoripares. Dans les synapses adrénergiques, en plus de la norépinéphrine, l'adrénaline et la dopamine, également liées aux catécholamines, sont contenues en quantités beaucoup plus faibles, de sorte que la substance médiatrice sous la forme d'un mélange de trois composés était auparavant appelée sympathine.

L'action des fibres nerveuses postganglionnaires sur l'effecteur est assurée par la libération de médiateurs dans la fente synaptique, qui affectent la membrane postsynaptique - la membrane de la cellule de l'organe de travail. Les fibres parasympathiques postganglionnaires sécrètent de l'acétylcholine, qui se lie aux récepteurs M-cholinergiques, c'est-à-dire récepteurs de type muscarinique (M-XR).

33. Synapse parasympathique

Les synapses postganglionnaires ou périphériques parasympathiques utilisent l'acétylcholine comme médiateur, qui est situé dans l'axoplasme et les vésicules synaptiques des terminaux présynaptiques dans trois pools ou fonds principaux. Ce, d'abord, stable, fortement associé à la protéine, non prêt à libérer le pool de médiateurs ; Deuxièmement, mobilisation, moins fermement lié et adapté à la libération, piscine ; troisième Un pool prêt à être désalloué spontanément ou activement alloué. Dans la terminaison présynaptique, les pools se déplacent constamment afin de reconstituer le pool actif, et ce processus est également effectué en déplaçant les vésicules synaptiques vers la membrane présynaptique, puisque le médiateur du pool actif est contenu dans les vésicules directement adjacentes. à la membrane. La libération du médiateur se produit en quanta, la libération spontanée de quanta unique est remplacée par une libération active lors de la réception d'impulsions d'excitation qui dépolarisent la membrane présynaptique. Le processus de libération des quanta de neurotransmetteurs, ainsi que dans d'autres synapses, dépend du calcium.

34. Réflexes du système nerveux autonome

1) viscéro-viscéral, lorsque les liens afférents et efférents, c'est-à-dire le début et l'effet du réflexe se réfèrent aux organes internes ou au milieu interne (gastro-duodénal, gastrocardique, angiocardique, etc.) ;

2) viscéro-somatique, lorsque le réflexe, qui commence par une irritation des intérocepteurs, se réalise sous la forme d'un effet somatique dû aux connexions associatives des centres nerveux. Par exemple, lorsque les chémorécepteurs du sinus carotidien sont irrités par un excès de gaz carbonique, l'activité des muscles respiratoires intercostaux augmente et la respiration devient plus fréquente ;

3) viscéro-sensoriel, - modification des informations sensorielles des extérocepteurs lors de la stimulation des intérocepteurs. Par exemple, lors de la privation d'oxygène du myocarde, il existe des douleurs dites réfléchies dans les zones de la peau (zones de la tête) qui reçoivent des conducteurs sensoriels des mêmes segments de la moelle épinière ;

4) somato-viscérale, lorsque, avec stimulation des entrées afférentes du réflexe somatique, le réflexe végétatif se réalise. Par exemple, lors d'une irritation thermique de la peau, les vaisseaux cutanés se dilatent et les vaisseaux des organes se rétrécissent. cavité abdominale. Les réflexes somato-végétatifs incluent également le réflexe Ashner-Dagnini - une diminution du pouls avec une pression sur les globes oculaires.

Les réflexes végétatifs sont également divisés en segmentaire, ceux. mis en œuvre par la moelle épinière et les structures du tronc cérébral, et suprasegmentaire, dont la mise en œuvre est assurée par les centres supérieurs de régulation autonome situés dans les structures suprasegmentaires du cerveau.

Neurones sont divisés en trois types principaux : afférents, efférents et intermédiaires. Neurones afférents(sensitive-gel, ou centripète) transmettent les informations des récepteurs au système nerveux central. Les corps de ces neurones situé à l'extérieur du système nerveux central - dans les nœuds rachidiens et dans les nœuds nerfs crâniens Neurone afférent ils ont un long processus - une dendrite, qui entre en contact à la périphérie avec une formation réceptrice - un récepteur ou forme un récepteur lui-même, ainsi qu'un deuxième processus - un axone qui pénètre dans la moelle épinière par les cornes postérieures. Neurones efférents(centrifuges) sont associés au transfert d'influences descendantes des niveaux supérieurs du système nerveux vers les niveaux couchés ou vers les organes de travail. Par exemple, les influences à la baisse de neurones pyramidaux cortex cérébral ou d'autres
centres moteurs c.n.s. suivre les neurones de la moelle épinière (neurones moteurs), à partir desquels les fibres vont aux muscles squelettiques.Dans les cornes latérales de la moelle épinière, il y a des cellules du système nerveux autonome, à partir desquelles les voies vont aux organes internes.Pour neurones efférents caractérisé par un réseau ramifié de processus courts - dendrites et un long processus-axone.Les interneurones (interneurones), ou intercalaire, sont, en règle générale, des cellules plus petites qui communiquent entre différents (en particulier, neurones afférents et efférents). Ils transmettent les influences nerveuses horizontalement (par exemple, dans un segment de la moelle épinière) et verticalement (par exemple, d'un segment de la moelle épinière à d'autres segments supérieurs ou inférieurs). En raison des nombreuses branches de l'axone neurones intermédiaires peut exciter simultanément d'autres neurones (comme par exemple les cellules étoilées du cortex).

Ganglions autonomes subdivisé en paravertébral, prévertébral et intramural. Les 2 premières espèces sont caractéristiques de la division sympathique du système nerveux autonome et les ganglions intramuraux sont caractéristiques du parasympathique.

Le ganglion autonome a une capsule de tissu conjonctif et un stroma. Le ganglion contient des neurones multipolaires avec des noyaux arrondis excentrés et de gros nucléoles. Les neurones multipolaires sont des motoneurones. Ils sont entourés de glie du manteau, mais il est situé moins densément que dans le ganglion spinal.Les ganglions paravertébraux sont situés des deux côtés de la colonne vertébrale, formant des chaînes sympathiques (tronc sympathique).Les ganglions prévertébraux sont devant l'aorte, formant l'abdomen plexus, qui se compose de 3 types de nœuds : cœliaque (solaire), mésentérique supérieur, mésentérique inférieur. Leurs neurones multipolaires ont de nombreuses dendrites qui se ramifient abondamment. Les axones, quant à eux, forment des fibres postganglionnaires non myélinisées qui pénètrent profondément dans les organes innervés et y forment des synapses axosomatiques.La plupart des neurones des ganglions sympathiques contiennent des catécholamines dans de petites vésicules. Ces derniers sont détectés par la méthode Haik En plus des neurones multipolaires, il existe des cellules MYTH dans les ganglions nerveux, c'est-à-dire de petites cellules intensément fluorescentes. Ils ont un petit péricaryon et des processus courts. Les cellules MYTH sécrètent des catécholamines, inhibent la transmission des impulsions des fibres nerveuses préganglionnaires aux neurones périphériques du ganglion.Les neurones des ganglions intramuraux de la division parasympathique sont cholinergiques. Ils sont détectés par la méthode de Kulle (réaction à l'acétylcholine estérase). Les ganglions intramuraux sont situés dans la paroi des organes et forment des plexus, plus clairement identifiés dans le tractus gastro-intestinal : plexus sous-muqueux de Meissner, plexus intermusculaire d'Auerbach et plexus sous-séreux de Vorobyov.Les neurones des ganglions intramuraux sont hétérogènes. La classification de ces neurones selon Dogel est présentée ci-dessous : Cellule de Dogel de type I : neurone effecteur à axone long. Le péricaryon est aplati, il y a de nombreuses dendrites courtes avec une base élargie, 1 long axone. L'axone se termine sur des cellules cibles, telles que les myocytes lisses Cellule de Dogel de type II : neurones afférents à excroissance égale (sensitifs). Péricaryon ovale avec surface lisse, les processus sont de longueur égale, les axones forment des synapses avec les cellules Dogel de type I, formant un arc réflexe local Cellule Dogel de type III : Neurones associatifs qui entrent en contact avec les ganglions adjacents. Les corps sont de forme ovale ou polygonale, ont 1 axone et de nombreuses dendrites. Ces cellules synthétisent divers neurotransmetteurs.

Sous l'activité végétative (du latin. vegetare - grandir), on entend le travail des organes internes, qui fournit l'énergie et les autres composants nécessaires à l'existence de tous les organes et tissus. À fin XIX siècle, le physiologiste français Claude Bernard (Bernard C.) est arrivé à la conclusion que "la constance de l'environnement interne du corps est la clé de sa vie libre et indépendante". Comme il l'a noté en 1878, l'environnement interne du corps est soumis à un contrôle strict, en maintenant ses paramètres dans certaines limites. En 1929, le physiologiste américain Walter Cannon (Cannon W.) proposa de désigner la constance relative de l'environnement interne du corps et de certaines fonctions physiologiques par le terme d'homéostasie (du grec homoios - égal et stase - état). Il existe deux mécanismes de maintien de l'homéostasie : nerveux et endocrinien. Ce chapitre traitera de la première d'entre elles.

11.1. système nerveux autonome

Le système nerveux autonome innerve les muscles lisses des organes internes, le cœur et les glandes exocrines (digestives, sudoripares, etc.). Parfois, cette partie du système nerveux est appelée viscérale (du latin viscères - intérieurs) et très souvent - autonome. La dernière définition met l'accent sur une caractéristique importante de la régulation autonome : elle ne se produit que de manière réflexive, c'est-à-dire n'est pas réalisé et n'est pas soumis à un contrôle volontaire, donc fondamentalement différent du système nerveux somatique qui innerve les muscles squelettiques. Dans la littérature de langue anglaise, le terme système nerveux autonome est généralement utilisé ; dans la littérature nationale, il est souvent appelé le système nerveux autonome.

À la toute fin du XIXe siècle, le physiologiste britannique John Langley (Langley J.) subdivise le système nerveux autonome en trois sections : sympathique, parasympathique et entérale. Cette classification reste généralement acceptée à l'heure actuelle (bien que dans la littérature nationale, la section entérique, constituée de neurones des plexus intermusculaires et sous-muqueux du tractus gastro-intestinal, soit assez souvent appelée métasympathique). Ce chapitre traite des deux premières divisions du système nerveux autonome. Cannon a attiré l'attention sur leurs différentes fonctions : le sympathique contrôle les réactions de combat ou de fuite (dans la version rimée anglaise : combat ou fuite), et le parasympathique est nécessaire au repos et à la digestion des aliments (rest and digest). Le physiologiste suisse Walter Hess (Hess W.) a proposé d'appeler le département sympathique ergotrope, c'est-à-dire contribuant à la mobilisation de l'énergie, de l'activité intense et du parasympathique - trophotrope, c'est-à-dire régulation de la nutrition des tissus, processus de récupération.

11.2. Division périphérique du système nerveux autonome

Tout d'abord, il convient de noter que la partie périphérique du système nerveux autonome est exclusivement efférente, elle ne sert qu'à conduire l'excitation vers les effecteurs. Si dans le système nerveux somatique, un seul neurone (motoneurone) est nécessaire pour cela, alors dans le système nerveux autonome, deux neurones sont utilisés, se connectant via une synapse dans un ganglion autonome spécial (Fig. 11.1).

Les corps des neurones préganglionnaires sont situés dans le tronc cérébral et la moelle épinière, et leurs axones vont aux ganglions, où se trouvent les corps des neurones postganglionnaires. Les organes de travail sont innervés par les axones des neurones postganglionnaires.

Les divisions sympathique et parasympathique du système nerveux autonome diffèrent principalement par la localisation des neurones préganglionnaires. Les corps des neurones sympathiques sont situés dans les cornes latérales des sections thoracique et lombaire (deux ou trois segments supérieurs). Les neurones préganglionnaires de la division parasympathique se trouvent d'abord dans le tronc cérébral, d'où émergent les axones de ces neurones faisant partie de quatre nerfs crâniens : oculomoteur (III), facial (VII), glossopharyngien (IX) et vague (X). Deuxièmement, les neurones préganglionnaires parasympathiques se trouvent dans la moelle épinière sacrée (Fig. 11.2).

Les ganglions sympathiques sont généralement divisés en deux types : paravertébraux et prévertébraux. Les ganglions paravertébraux forment ce qu'on appelle. troncs sympathiques, constitués de nœuds reliés par des fibres longitudinales, situés des deux côtés de la colonne vertébrale, s'étendant de la base du crâne au sacrum. Dans le tronc sympathique, la plupart des axones des neurones préganglionnaires transmettent l'excitation aux neurones postganglionnaires. Une plus petite partie des axones préganglionnaires traverse le tronc sympathique jusqu'aux ganglions prévertébraux: cervicaux, étoilés, coeliaques, mésentériques supérieurs et inférieurs - dans ces formations non appariées, ainsi que dans le tronc sympathique, il existe des neurones postganglionnaires sympathiques. De plus, une partie des fibres préganglionnaires sympathiques innerve la médullosurrénale. Les axones des neurones préganglionnaires sont minces et, malgré le fait que beaucoup d'entre eux sont recouverts d'une gaine de myéline, la vitesse de conduction d'excitation le long d'eux est bien moindre que le long des axones des motoneurones.

Dans les ganglions, les fibres des axones préganglionnaires se ramifient et forment des synapses avec les dendrites de nombreux neurones postganglionnaires (phénomène de divergence) qui, en règle générale, sont multipolaires et comportent en moyenne une dizaine de dendrites. Il y a en moyenne environ 100 neurones postganglionnaires par neurone sympathique préganglionnaire. Parallèlement, dans les ganglions sympathiques, on observe également la convergence de nombreux neurones préganglionnaires vers les mêmes neurones postganglionnaires. De ce fait, la sommation de l'excitation se produit, ce qui signifie que la fiabilité de la transmission du signal augmente. La plupart des ganglions sympathiques sont situés assez loin des organes innervés et, par conséquent, les neurones postganglionnaires ont des axones assez longs dépourvus de couverture de myéline.

Dans la division parasympathique, les neurones préganglionnaires possèdent de longues fibres, dont certaines sont myélinisées : elles se terminent près des organes innervés ou dans les organes eux-mêmes, où se situent les ganglions parasympathiques. Par conséquent, dans les neurones postganglionnaires, les axones sont courts. Le rapport des neurones pré- et postganglionnaires dans les ganglions parasympathiques diffère des neurones sympathiques: il n'est ici que de 1: 2. La plupart des organes internes ont une innervation à la fois sympathique et parasympathique, une exception importante à cette règle est les muscles lisses des vaisseaux sanguins , qui ne sont réglementés que par le service sympathique. Et seules les artères des organes génitaux ont une double innervation : à la fois sympathique et parasympathique.

11.3. Tonus nerveux autonome

De nombreux neurones autonomes présentent une activité spontanée de fond, c'est-à-dire la capacité à générer spontanément des potentiels d'action au repos. Cela signifie que les organes qu'ils innervent, en l'absence de toute irritation de l'environnement externe ou interne, reçoivent toujours une excitation, généralement à une fréquence de 0,1 à 4 impulsions par seconde. Une telle stimulation à basse fréquence semble maintenir une légère contraction (tonus) constante des muscles lisses.

Après coupure ou blocage pharmacologique de certains nerfs autonomes, les organes innervés sont privés de leur influence tonique et une telle perte est immédiatement détectée. Ainsi, par exemple, après transection unilatérale du nerf sympathique qui contrôle les vaisseaux de l'oreille du lapin, une forte expansion de ces vaisseaux est détectée, et après transection ou blocage des nerfs vagues chez l'animal expérimental, les contractions cardiaques deviennent plus fréquentes. La suppression du blocage rétablit la fréquence cardiaque normale. Après avoir coupé les nerfs, la fréquence cardiaque et le tonus vasculaire peuvent être restaurés si les segments périphériques sont artificiellement irrités avec un courant électrique, en choisissant ses paramètres de manière à ce qu'ils soient proches du rythme naturel de l'impulsion.

En raison de diverses influences sur les centres végétatifs (qui doivent encore être examinées dans ce chapitre), leur ton peut changer. Ainsi, par exemple, si 2 impulsions par seconde traversent les nerfs sympathiques qui contrôlent les muscles lisses des artères, la largeur des artères est typique d'un état de repos, puis une pression artérielle normale est enregistrée. Si le tonus des nerfs sympathiques augmente et que la fréquence des impulsions nerveuses entrant dans les artères augmente, par exemple jusqu'à 4-6 par seconde, les muscles lisses des vaisseaux se contracteront alors plus fortement, la lumière des vaisseaux diminuera, et la tension artérielle augmentera. Et vice versa: avec une diminution du tonus sympathique, la fréquence des impulsions arrivant aux artères devient inférieure à la normale, ce qui entraîne une vasodilatation et une diminution de la pression artérielle.

Le tonus des nerfs autonomes est extrêmement important dans la régulation de l'activité des organes internes. Il est maintenu en raison de la fourniture de signaux afférents aux centres, de l'action de divers composants du liquide céphalo-rachidien et du sang sur eux, ainsi que de l'influence de coordination d'un certain nombre de structures cérébrales, principalement l'hypothalamus.

11.4. Liaison afférente des réflexes autonomes

Des réactions végétatives peuvent être observées lors de la stimulation de presque toutes les zones réceptives, mais le plus souvent, elles se produisent en relation avec des modifications de divers paramètres de l'environnement interne et l'activation des interorécepteurs. Par exemple, l'activation des mécanorécepteurs situés dans les parois des organes internes creux (vaisseaux sanguins, tube digestif, vessie, etc.) se produit lorsque la pression ou le volume change dans ces organes. L'excitation des chimiorécepteurs de l'aorte et des artères carotides se produit en raison d'une augmentation de la pression artérielle du dioxyde de carbone ou de la concentration d'ions hydrogène, ainsi que d'une diminution de la tension en oxygène. Les osmorécepteurs sont activés en fonction de la concentration de sels dans le sang ou dans le liquide céphalo-rachidien, les glucorécepteurs - en fonction de la concentration de glucose - toute modification des paramètres de l'environnement interne provoque une irritation des récepteurs correspondants et une réaction réflexe visant à maintenir l'homéostasie . Il existe également des récepteurs de la douleur dans les organes internes, qui peuvent être excités par un fort étirement ou une contraction des parois de ces organes, avec leur manque d'oxygène, avec une inflammation.

Les interorécepteurs peuvent appartenir à l'un des deux types de neurones sensoriels. Premièrement, ils peuvent être des terminaisons sensibles des neurones des ganglions spinaux, puis l'excitation des récepteurs est effectuée, comme d'habitude, vers la moelle épinière puis, avec l'aide de cellules intercalaires, vers les neurones sympathiques et parasympathiques correspondants. La commutation de l'excitation des neurones sensibles aux neurones intercalaires, puis efférents se produit souvent dans certains segments de la moelle épinière. Avec une organisation segmentaire, l'activité des organes internes est contrôlée par des neurones autonomes situés dans les mêmes segments de la moelle épinière, qui reçoivent des informations afférentes de ces organes.

Deuxièmement, la propagation des signaux des interorécepteurs peut s'effectuer le long des fibres sensorielles faisant partie des nerfs autonomes eux-mêmes. Ainsi, par exemple, la plupart des fibres qui forment les nerfs vague, glossopharyngé et coeliaque n'appartiennent pas aux neurones végétatifs, mais aux neurones sensoriels, dont les corps sont situés dans les ganglions correspondants.

11.5. La nature de l'influence sympathique et parasympathique sur l'activité des organes internes

La plupart des organes ont un double, c'est-à-dire innervation sympathique et parasympathique. Le ton de chacune de ces sections du système nerveux autonome peut être équilibré par l'influence d'une autre section, mais dans certaines situations, une activité accrue est détectée, la prédominance de l'une d'entre elles, puis la véritable nature de l'influence de cette section apparaît. Une telle action isolée peut également être trouvée dans des expériences de coupure ou de blocage pharmacologique des nerfs sympathiques ou parasympathiques. Après une telle intervention, l'activité des organes de travail change sous l'influence du service du système nerveux autonome qui a conservé sa connexion avec lui. Une autre méthode d'étude expérimentale consiste à stimuler alternativement les nerfs sympathiques et parasympathiques avec des paramètres spécialement sélectionnés du courant électrique - cela simule une augmentation du tonus sympathique ou parasympathique.

L'influence des deux divisions du système nerveux autonome sur les organes contrôlés est le plus souvent opposée dans le sens des déplacements, ce qui laisse même parler du caractère antagoniste de la relation entre les divisions sympathique et parasympathique. Ainsi, par exemple, lorsque les nerfs sympathiques qui contrôlent le travail du cœur sont activés, la fréquence et la force de ses contractions augmentent, l'excitabilité des cellules du système de conduction du cœur augmente et avec une augmentation du tonus de sur les nerfs vagues, des décalages opposés sont enregistrés : la fréquence et la force des contractions cardiaques diminuent, l'excitabilité des éléments du système de conduction diminue. D'autres exemples de l'influence opposée des nerfs sympathiques et parasympathiques peuvent être vus dans le tableau 11.1

Malgré le fait que l'influence des divisions sympathiques et parasympathiques sur de nombreux organes est opposée, elles agissent comme des synergistes, c'est-à-dire amical. Avec une augmentation du tonus de l'un de ces départements, le tonus de l'autre diminue de manière synchrone: cela signifie que les changements physiologiques de n'importe quelle direction sont dus à des changements coordonnés dans l'activité des deux départements.

11.6. Transmission de l'excitation dans les synapses du système nerveux autonome

Dans les ganglions végétatifs des divisions sympathique et parasympathique, le médiateur est la même substance - l'acétylcholine (Fig. 11.3). Le même médiateur sert de médiateur chimique pour la transmission de l'excitation des neurones postganglionnaires parasympathiques aux organes actifs. Le principal médiateur des neurones postganglionnaires sympathiques est la noradrénaline.

Bien que le même médiateur soit utilisé dans les ganglions végétatifs et dans la transmission de l'excitation des neurones postganglionnaires parasympathiques aux organes actifs, les récepteurs cholinergiques qui interagissent avec lui ne sont pas les mêmes. Dans les ganglions autonomes, les récepteurs sensibles à la nicotine ou H-cholinergiques interagissent avec le médiateur. Si, dans l'expérience, les cellules des ganglions autonomes sont humidifiées avec une solution à 0,5% de nicotine, elles cessent de conduire l'excitation. L'introduction d'une solution de nicotine dans le sang d'animaux de laboratoire conduit au même résultat, créant ainsi une concentration élevée de cette substance. A faible concentration, la nicotine agit comme l'acétylcholine, c'est-à-dire excite ce type de récepteurs cholinergiques. De tels récepteurs sont associés à des canaux ionotropes et, lorsqu'ils sont excités, les canaux sodiques de la membrane post-synaptique s'ouvrent.

Les récepteurs cholinergiques situés dans les organes de travail et interagissant avec l'acétylcholine des neurones postganglionnaires appartiennent à un type différent : ils ne répondent pas à la nicotine, mais ils peuvent être excités par une petite quantité d'un autre alcaloïde - la muscarine ou bloqués par une forte concentration de la même substance. Les récepteurs sensibles à la muscarine ou M-cholinergiques assurent un contrôle métabotropique, qui implique des messagers secondaires, et les réactions induites par les médiateurs se développent plus lentement et durent plus longtemps qu'avec le contrôle ionotropique.

Le médiateur des neurones postganglionnaires sympathiques, la noradrénaline, peut être lié par deux types d'adrénorécepteurs métabotropes: a- ou b, dont le rapport dans différents organes n'est pas le même, ce qui détermine diverses réactions physiologiques à l'action de la noradrénaline. Par exemple, les récepteurs β-adrénergiques prédominent dans les muscles lisses des bronches : l'action du médiateur sur eux s'accompagne d'un relâchement musculaire, ce qui conduit à l'expansion des bronches. Dans les muscles lisses des artères des organes internes et de la peau, il y a plus de récepteurs a-adrénergiques, et ici les muscles se contractent sous l'action de la norépinéphrine, ce qui entraîne un rétrécissement de ces vaisseaux. La sécrétion des glandes sudoripares est contrôlée par des neurones sympathiques cholinergiques spéciaux, dont le médiateur est l'acétylcholine. Il existe également des preuves que les artères des muscles squelettiques innervent également les neurones cholinergiques sympathiques. Selon un autre point de vue, les artères des muscles squelettiques sont contrôlées par des neurones adrénergiques et la noradrénaline agit sur eux par l'intermédiaire de récepteurs a-adrénergiques. Et le fait que pendant le travail musculaire, qui s'accompagne toujours d'une augmentation de l'activité sympathique, les artères des muscles squelettiques se dilatent, s'explique par l'action de l'adrénaline, l'hormone de la médullosurrénale, sur les récepteurs β-adrénergiques.

Avec l'activation sympathique, l'adrénaline est libérée en grande quantité par la médullosurrénale (il convient de prêter attention à l'innervation de la médullosurrénale par les neurones préganglionnaires sympathiques) et interagit également avec les récepteurs adrénergiques. Cela améliore la réponse sympathique, puisque le sang apporte de l'adrénaline aux cellules à proximité desquelles il n'y a pas de terminaisons de neurones sympathiques. La norépinéphrine et l'épinéphrine stimulent la dégradation du glycogène dans le foie et des lipides dans le tissu adipeux, agissant là sur les récepteurs b-adrénergiques. Dans le muscle cardiaque, les récepteurs b sont beaucoup plus sensibles à la norépinéphrine qu'à l'adrénaline, tandis que dans les vaisseaux et les bronches, ils sont plus facilement activés par l'adrénaline. Ces différences ont formé la base de la division des récepteurs b en deux types : b1 (dans le cœur) et b2 (dans d'autres organes).

Les médiateurs du système nerveux autonome peuvent agir non seulement sur la membrane postsynaptique, mais également sur la membrane présynaptique, où se trouvent également des récepteurs correspondants. Les récepteurs présynaptiques sont utilisés pour réguler la quantité de neurotransmetteur libérée. Par exemple, avec une concentration accrue de noradrénaline dans la fente synaptique, elle agit sur les récepteurs a présynaptiques, ce qui entraîne une diminution de sa libération ultérieure par la terminaison présynaptique (rétroaction négative). Si la concentration du médiateur dans la fente synaptique devient faible, ce sont principalement les récepteurs b de la membrane présynaptique qui interagissent avec elle, ce qui entraîne une augmentation de la libération de noradrénaline (rétroaction positive).

Par le même principe, c'est-à-dire avec la participation des récepteurs présynaptiques, la régulation de la libération d'acétylcholine est effectuée. Si les terminaisons des neurones postganglionnaires sympathiques et parasympathiques sont proches les unes des autres, alors une influence réciproque de leurs médiateurs est possible. Par exemple, les terminaisons présynaptiques des neurones cholinergiques contiennent des récepteurs a-adrénergiques et, si la noradrénaline agit sur eux, la libération d'acétylcholine diminuera. De la même manière, l'acétylcholine peut réduire la libération de noradrénaline si elle rejoint les récepteurs M-cholinergiques du neurone adrénergique. Ainsi, les divisions sympathiques et parasympathiques rivalisent même au niveau des neurones postganglionnaires.

De nombreux médicaments agissent sur la transmission de l'excitation dans les ganglions végétatifs (gangliobloquants, a-bloquants, b-bloquants, etc.) et sont donc largement utilisés dans la pratique médicale pour corriger divers types de troubles de la régulation autonome.

11.7. Centres de régulation autonome de la moelle épinière et du tronc

De nombreux neurones préganglionnaires et postganglionnaires sont capables de se déclencher indépendamment les uns des autres. Par exemple, certains neurones sympathiques contrôlent la transpiration, tandis que d'autres contrôlent le flux sanguin cutané, certains neurones parasympathiques augmentent la sécrétion des glandes salivaires et d'autres augmentent la sécrétion des cellules glandulaires de l'estomac. Il existe des méthodes de détection de l'activité des neurones postganglionnaires permettant de distinguer les neurones vasoconstricteurs de la peau des neurones cholinergiques contrôlant les vaisseaux des muscles squelettiques ou des neurones agissant sur les muscles pileux de la peau.

L'apport topographiquement organisé de fibres afférentes provenant de différentes zones réceptives à certains segments de la moelle épinière ou à différentes zones du tronc excite les neurones intercalaires, et ils transmettent l'excitation aux neurones autonomes préganglionnaires, fermant ainsi l'arc réflexe. Parallèlement à cela, le système nerveux autonome se caractérise par une activité intégrative, particulièrement prononcée dans le service sympathique. Dans certaines circonstances, par exemple, lorsque vous ressentez des émotions, l'activité de l'ensemble du service sympathique peut augmenter et, par conséquent, l'activité des neurones parasympathiques diminue. De plus, l'activité des neurones autonomes est cohérente avec l'activité des motoneurones, dont dépend le travail des muscles squelettiques, mais leur apport en glucose et en oxygène nécessaires au travail s'effectue sous le contrôle du système nerveux autonome. La participation des neurones végétatifs à l'activité intégrative est assurée par les centres végétatifs de la moelle épinière et du tronc.

Dans les régions thoracique et lombaire de la moelle épinière se trouvent les corps des neurones préganglionnaires sympathiques, qui forment les noyaux autonomes intermédiaires-latéraux, intercalaires et centraux. Les neurones sympathiques qui contrôlent les glandes sudoripares, les vaisseaux sanguins de la peau et les muscles squelettiques sont situés latéralement aux neurones qui régulent l'activité des organes internes. Selon le même principe, les neurones parasympathiques sont situés dans la moelle épinière sacrée: latéralement - innervant la vessie, médialement - le gros intestin. Après séparation de la moelle épinière du cerveau, les neurones végétatifs sont capables de se décharger de manière rythmique : par exemple, les neurones sympathiques de douze segments de la moelle épinière, unis par des voies intraspinales, peuvent, dans une certaine mesure, réguler par réflexe le tonus des vaisseaux sanguins . Cependant, chez les animaux spinaux, le nombre de neurones sympathiques déchargés et la fréquence des décharges sont inférieurs à ceux des animaux intacts. Cela signifie que les neurones de la moelle épinière qui contrôlent le tonus vasculaire sont stimulés non seulement par l'entrée afférente, mais aussi par les centres du cerveau.

Le tronc cérébral contient les centres vasomoteurs et respiratoires, qui activent rythmiquement les noyaux sympathiques de la moelle épinière. Les informations afférentes des baro- et chimiorécepteurs sont continuellement fournies au tronc et, conformément à sa nature, les centres autonomes déterminent les changements dans le tonus non seulement des nerfs sympathiques, mais également des nerfs parasympathiques qui contrôlent, par exemple, le travail du cœur. Il s'agit d'une régulation réflexe, dans laquelle les motoneurones des muscles respiratoires sont également impliqués - ils sont activés en rythme par le centre respiratoire.

Dans la formation réticulaire du tronc cérébral, où se trouvent les centres végétatifs, plusieurs systèmes de médiateurs sont utilisés qui contrôlent les indicateurs homéostatiques les plus importants et sont en relation difficile Entre elles. Ici, certains groupes de neurones peuvent stimuler l'activité des autres, inhiber l'activité des autres et en même temps ressentir l'influence des deux sur eux-mêmes. Outre les centres de régulation de la circulation sanguine et de la respiration, on y trouve des neurones qui coordonnent de nombreux réflexes digestifs : salivation et déglutition, sécrétion du suc gastrique, motricité gastrique ; un réflexe nauséeux protecteur peut être mentionné séparément. Différents centres coordonnent constamment leurs activités les uns avec les autres: par exemple, lors de la déglutition, l'entrée des voies respiratoires se ferme par réflexe et, grâce à cela, l'inhalation est empêchée. L'activité des centres souches subordonne l'activité des neurones autonomes de la moelle épinière.

11. 8. Le rôle de l'hypothalamus dans la régulation des fonctions autonomes

L'hypothalamus représente moins de 1 % du volume cérébral, mais il joue un rôle déterminant dans la régulation des fonctions autonomes. Cela est dû à plusieurs facteurs. Premièrement, l'hypothalamus reçoit rapidement des informations d'interorécepteurs, dont les signaux lui parviennent par le tronc cérébral. Deuxièmement, les informations proviennent ici de la surface du corps et d'un certain nombre de systèmes sensoriels spécialisés (visuel, olfactif, auditif). Troisièmement, certains neurones de l'hypothalamus possèdent leurs propres récepteurs osmo-, thermo- et glucorécepteurs (ces récepteurs sont appelés centraux). Ils peuvent réagir aux changements de pression osmotique, de température et de taux de glucose dans le LCR et le sang. À cet égard, il convient de rappeler que dans l'hypothalamus, par rapport au reste du cerveau, les propriétés de la barrière hémato-encéphalique se manifestent dans une moindre mesure. Quatrièmement, l'hypothalamus a des connexions bilatérales avec le système limbique du cerveau, la formation réticulaire et le cortex cérébral, ce qui lui permet de coordonner les fonctions autonomes avec certains comportements, par exemple avec l'expérience des émotions. Cinquièmement, l'hypothalamus forme des projections sur les centres végétatifs du tronc et de la moelle épinière, ce qui lui permet de contrôler directement l'activité de ces centres. Sixièmement, l'hypothalamus contrôle les mécanismes les plus importants de la régulation endocrinienne (voir chapitre 12).

La commutation la plus importante pour la régulation autonome est effectuée par les neurones des noyaux de l'hypothalamus (Fig. 11.4), dans différentes classifications, ils sont au nombre de 16 à 48. Dans les années 40 du XXe siècle, Walter Hess (Hess W.) a constamment irrité différentes régions hypothalamus chez des animaux de laboratoire et ont trouvé différentes combinaisons de réponses végétatives et comportementales.

Lorsque la région postérieure de l'hypothalamus et la matière grise adjacente à l'approvisionnement en eau ont été stimulées, la pression artérielle chez les animaux de laboratoire a augmenté, la fréquence cardiaque a augmenté, la respiration s'est accélérée et approfondie, les pupilles se sont dilatées et les cheveux se sont levés, le dos courbé dans une bosse et les dents ont montré, c'est-à-dire les changements végétatifs indiquaient l'activation du département sympathique, et le comportement était affectif-défensif. L'irritation des parties rostrales de l'hypothalamus et de la région préoptique a provoqué un comportement alimentaire chez les mêmes animaux: ils ont commencé à manger, même s'ils étaient nourris au maximum, tandis que la salivation augmentait et la motilité de l'estomac et des intestins augmentait, tandis que la fréquence cardiaque et la respiration a diminué, et le flux sanguin musculaire est également devenu plus petit, ce qui est tout à fait typique d'une augmentation du tonus parasympathique. Avec une main légère de Hess, une région de l'hypothalamus a commencé à être appelée ergotrope et l'autre - trophotrope; ils sont séparés les uns des autres par environ 2-3 mm.

De ces études et de nombreuses autres, l'idée a progressivement émergé que l'activation de différentes zones de l'hypothalamus déclenche un complexe déjà préparé de réactions comportementales et autonomes, ce qui signifie que le rôle de l'hypothalamus est d'évaluer les informations qui lui parviennent de différentes sources. et, sur cette base, choisissez l'une ou l'autre option qui combine le comportement avec une certaine activité des deux parties du système nerveux autonome. Le même comportement peut être considéré dans cette situation comme une activité visant à prévenir d'éventuels changements dans l'environnement interne. Il convient de noter que non seulement les déviations de l'homéostasie déjà survenues, mais également tout événement menaçant potentiellement l'homéostasie peuvent activer l'activité nécessaire de l'hypothalamus. Ainsi, par exemple, avec une menace soudaine, des changements végétatifs chez une personne (une augmentation de la fréquence des contractions cardiaques, une augmentation de la pression artérielle, etc.) se produisent plus rapidement qu'il ne prend son envol, c'est-à-dire ces changements tiennent déjà compte de la nature de l'activité musculaire ultérieure.

Le contrôle direct du tonus des centres autonomes, et donc de l'activité de sortie du système nerveux autonome, est effectué par l'hypothalamus à l'aide de connexions efférentes avec trois zones les plus importantes (Fig. 11.5):

une). Le noyau du tractus solitaire dans la partie supérieure de la moelle allongée, qui est le principal destinataire des informations sensorielles des organes internes. Il interagit avec le noyau du nerf vague et d'autres neurones parasympathiques et est impliqué dans le contrôle de la température, de la circulation et de la respiration. 2). Région ventrale rostrale du bulbe rachidien, qui est cruciale pour augmenter l'activité de sortie globale de la division sympathique. Cette activité se manifeste par une augmentation de la pression artérielle, une augmentation du rythme cardiaque, une sécrétion des glandes sudoripares, une dilatation des pupilles et une contraction des muscles qui soulèvent les cheveux. 3). Neurones autonomes de la moelle épinière, qui peuvent être directement influencés par l'hypothalamus.

11.9. Mécanismes végétatifs de la régulation de la circulation sanguine

Dans un réseau fermé de vaisseaux sanguins et du cœur (Fig. 11.6), le sang est en mouvement constant, dont le volume est en moyenne de 69 ml / kg de poids corporel chez l'homme adulte et de 65 ml / kg de poids corporel chez la femme (c'est-à-dire avec un poids corporel de 70 kg, ce sera respectivement 4830 ml et 4550 ml). Au repos, de 1/3 à 1/2 de ce volume ne circule pas dans les vaisseaux, mais se situe dans les dépôts sanguins : capillaires et veines de la cavité abdominale, foie, rate, poumons et vaisseaux sous-cutanés.

Lors de travaux physiques, de réactions émotionnelles, de stress, ce sang passe du dépôt dans la circulation générale. Le mouvement du sang est assuré par des contractions rythmiques des ventricules du cœur, dont chacun expulse environ 70 ml de sang dans l'aorte (ventricule gauche) et l'artère pulmonaire (ventricule droit), et avec un effort physique intense chez les personnes bien entraînées , cet indicateur (il est appelé volume systolique ou systolique) peut augmenter jusqu'à 180 ml. Le cœur d'un adulte est réduit au repos environ 75 fois par minute, ce qui signifie que pendant ce temps, plus de 5 litres de sang (75x70 = 5250 ml) doivent le traverser - cet indicateur s'appelle le volume minute de circulation sanguine. A chaque contraction du ventricule gauche, la pression dans l'aorte, puis dans les artères, monte à 100-140 mm Hg. Art. (pression systolique), et au début de la prochaine contraction, il tombe à 60-90 mm (pression diastolique). Dans l'artère pulmonaire, ces chiffres sont inférieurs: systolique - 15-30 mm, diastolique - 2-7 mm - cela est dû au fait que le soi-disant. la circulation pulmonaire, partant du ventricule droit et délivrant le sang aux poumons, est plus courte que la grande, et a donc moins de résistance au flux sanguin et ne nécessite pas de haute pression. Ainsi, les principaux indicateurs de la fonction de la circulation sanguine sont la fréquence et la force des contractions cardiaques (le volume systolique en dépend), la pression systolique et diastolique, qui sont déterminées par le volume de liquide dans un système circulatoire fermé, le volume minute du flux sanguin et la résistance des vaisseaux à ce flux sanguin. La résistance des vaisseaux change en raison des contractions de leurs muscles lisses : plus la lumière du vaisseau devient étroite, plus la résistance au flux sanguin qu'il offre est grande.

La constance du volume de liquide dans le corps est régulée par les hormones (voir chapitre 12), mais quelle partie du sang sera dans le dépôt et quelle partie circulera dans les vaisseaux, quelle résistance les vaisseaux fourniront-ils au sang flux - dépend du contrôle des vaisseaux par le département sympathique. Le travail du cœur, et donc l'ampleur de la pression artérielle, principalement systolique, est contrôlé à la fois par les nerfs sympathiques et les nerfs vagues (bien que les mécanismes endocriniens et l'autorégulation locale jouent également ici rôle important). Le mécanisme de surveillance des modifications des paramètres les plus importants du système circulatoire est assez simple, il se résume à l'enregistrement continu par les barorécepteurs du degré d'étirement de l'arc aortique et de l'endroit où les artères carotides communes sont divisées en externe et interne ( cette zone s'appelle le sinus carotidien). Cela est suffisant, car l'étirement de ces vaisseaux reflète le travail du cœur, la résistance vasculaire et le volume sanguin.

Plus l'aorte et les artères carotides sont étirées, plus l'influx nerveux se propage des barocepteurs le long des fibres sensibles des nerfs glossopharyngien et vague jusqu'aux noyaux correspondants du bulbe rachidien. Cela entraîne deux conséquences : une augmentation de l'influence du nerf vague sur le cœur et une diminution de l'effet sympathique sur le cœur et les vaisseaux sanguins. En conséquence, le travail du cœur diminue (le volume minute diminue) et le tonus des vaisseaux qui résistent au flux sanguin diminue, ce qui entraîne une diminution de l'étirement de l'aorte et des artères carotides et une diminution correspondante des impulsions de barorécepteurs. S'il commence à diminuer, il y aura une augmentation de l'activité sympathique et une diminution du tonus des nerfs vagues, et par conséquent, la valeur correcte des paramètres les plus importants de la circulation sanguine sera à nouveau restaurée.

Le mouvement continu du sang est nécessaire, tout d'abord, pour acheminer l'oxygène des poumons vers les cellules de travail et transporter le dioxyde de carbone formé dans les cellules vers les poumons, où il est excrété par le corps. La teneur de ces gaz dans le sang artériel est maintenue à un niveau constant, ce qui reflète les valeurs de leur pression partielle (du latin pars - partie, c'est-à-dire partielle de toute la pression atmosphérique): oxygène - 100 mm Hg. Art., dioxyde de carbone - environ 40 mm Hg. Art. Si les tissus commencent à travailler plus intensément, ils commenceront à prélever plus d'oxygène du sang et à y libérer plus de dioxyde de carbone, ce qui entraînera respectivement une diminution de la teneur en oxygène et une augmentation du dioxyde de carbone dans le sang artériel. Ces changements sont capturés par des chimiorécepteurs situés dans les mêmes régions vasculaires que les barorécepteurs, c'est-à-dire dans l'aorte et les bifurcations des artères carotides qui alimentent le cerveau. L'arrivée de signaux plus fréquents des chimiorécepteurs au bulbe rachidien entraînera l'activation du service sympathique et une diminution du tonus des nerfs vagues: en conséquence, le travail du cœur augmentera, le tonus des vaisseaux augmenter et, sous haute pression, le sang circulera plus rapidement entre les poumons et les tissus. Dans le même temps, la fréquence accrue des impulsions des chimiorécepteurs des vaisseaux entraînera une augmentation et un approfondissement de la respiration, et le sang en circulation rapide deviendra plus rapidement saturé d'oxygène et libéré de l'excès de dioxyde de carbone: en conséquence, le sang la composition du gaz se normalisera.

Ainsi, les barorécepteurs et les chimiorécepteurs de l'aorte et des artères carotides répondent immédiatement aux modifications des paramètres hémodynamiques (se manifestant par une augmentation ou une diminution de l'étirement des parois de ces vaisseaux), ainsi qu'aux modifications de la saturation sanguine en oxygène et en dioxyde de carbone. . Les centres végétatifs qui en ont reçu des informations modifient le ton des divisions sympathiques et parasympathiques de telle sorte que leur influence sur les organes de travail conduit à la normalisation de paramètres qui ont dévié des constantes homéostatiques.

Bien sûr, ce n'est qu'une partie système complexe régulation de la circulation sanguine, dans laquelle, avec le système nerveux, il existe également des mécanismes de régulation humoraux et locaux. Par exemple, tout organe qui travaille particulièrement intensivement consomme plus d'oxygène et forme plus de produits métaboliques sous-oxydés, qui sont eux-mêmes capables de dilater les vaisseaux qui alimentent l'organe en sang. En conséquence, il commence à prélever plus du flux sanguin général qu'auparavant, et donc dans les vaisseaux centraux, en raison de la diminution du volume de sang, la pression diminue et il devient nécessaire de réguler ce déplacement à l'aide de nerfs et les mécanismes humoraux.

Pendant le travail physique, le système circulatoire doit s'adapter aux contractions musculaires, à l'augmentation de la consommation d'oxygène, à l'accumulation de produits métaboliques et à l'activité changeante des autres organes. Avec diverses réactions comportementales, lors de l'expérience des émotions, des changements complexes se produisent dans le corps, qui se reflètent dans la constance de l'environnement interne: dans de tels cas, l'ensemble de ces changements qui activent différentes zones du cerveau affecteront certainement le l'activité des neurones de l'hypothalamus, et il coordonne déjà les mécanismes de régulation autonome avec le travail musculaire, l'état émotionnel ou les réactions comportementales.

11.10. Les principaux maillons de la régulation de la respiration

Avec une respiration calme, environ 300 à 500 mètres cubes pénètrent dans les poumons lors de l'inhalation. cm d'air et le même volume d'air lorsqu'il est expiré va dans l'atmosphère - c'est ce qu'on appelle. volume respiratoire. Après une respiration calme, vous pouvez en outre inhaler 1,5 à 2 litres d'air - c'est le volume de réserve inspiratoire, et après une expiration normale, vous pouvez expulser encore 1 à 1,5 litre d'air des poumons - c'est le volume de réserve expiratoire. La somme des volumes respiratoires et de réserve est ce qu'on appelle. capacité pulmonaire, qui est généralement mesurée avec un spiromètre. Les adultes respirent en moyenne 14 à 16 fois par minute, ventilant 5 à 8 litres d'air à travers les poumons pendant ce temps - c'est le volume minute de respiration. Avec une augmentation de la profondeur de la respiration due aux volumes de réserve et une augmentation simultanée de la fréquence des mouvements respiratoires, il est possible d'augmenter plusieurs fois la ventilation minute des poumons (en moyenne, jusqu'à 90 litres par minute, et des personnes formées peut doubler ce chiffre).

L'air pénètre dans les alvéoles des poumons - des cellules d'air densément tressées avec un réseau de capillaires sanguins qui transportent le sang veineux: il est mal saturé en oxygène et en excès en dioxyde de carbone (Fig. 11.7).

Les parois très fines des alvéoles et des capillaires n'interfèrent pas avec les échanges gazeux : le long du gradient de pression partielle, l'oxygène de l'air alvéolaire passe dans le sang veineux et le dioxyde de carbone diffuse dans les alvéoles. En conséquence, le sang artériel s'écoule des alvéoles avec une pression partielle d'oxygène d'environ 100 mm Hg. Art., et dioxyde de carbone - pas plus de 40 mm Hg. la ventilation pulmonaire renouvelle constamment la composition de l'air alvéolaire, et le flux sanguin continu et la diffusion des gaz à travers la membrane pulmonaire vous permettent de transformer constamment le sang veineux en sang artériel.

L'inhalation est due aux contractions des muscles respiratoires : intercostaux externes et diaphragme, qui sont contrôlés par les motoneurones de la moelle épinière cervicale (diaphragme) et thoracique (muscles intercostaux). Ces neurones sont activés par des voies descendant du centre respiratoire du tronc cérébral. Le centre respiratoire est formé de plusieurs groupes de neurones du bulbe rachidien et du pont, l'un d'eux (le groupe inspiratoire dorsal) est spontanément activé au repos 14 à 16 fois par minute, et cette excitation est conduite aux motoneurones du muscles respiratoires. Dans les poumons eux-mêmes, dans la plèvre qui les recouvre et dans les voies respiratoires, il y a des terminaisons nerveuses sensibles qui sont excitées lorsque les poumons sont étirés et que l'air circule dans les voies respiratoires pendant l'inspiration. Les signaux de ces récepteurs sont envoyés au centre respiratoire qui, en fonction d'eux, régule la durée et la profondeur de l'inspiration.

Avec un manque d'oxygène dans l'air (par exemple, dans l'air raréfié des sommets des montagnes) et pendant le travail physique, la saturation en oxygène du sang diminue. Pendant le travail physique, en même temps, la teneur en dioxyde de carbone dans le sang artériel augmente, car les poumons, fonctionnant de manière habituelle, n'ont pas le temps d'en purifier le sang jusqu'à l'état requis. Les chimiorécepteurs de l'aorte et des artères carotides répondent au changement de composition gazeuse du sang artériel, dont les signaux sont envoyés au centre respiratoire. Cela entraîne une modification de la nature de la respiration : l'inspiration se produit plus souvent et devient plus profonde en raison des volumes de réserve, l'expiration, généralement passive, devient forcée dans de telles circonstances (le groupe ventral de neurones du centre respiratoire est activé et les muscles intercostaux internes commencer à agir). En conséquence, le volume infime de respiration augmente et une plus grande ventilation des poumons avec un flux sanguin simultanément accru à travers eux vous permet de restaurer la composition gazeuse du sang à la norme homéostatique. Immédiatement après un travail physique intense, une personne a un essoufflement et un pouls rapide, qui s'arrêtent lorsque la dette en oxygène est remboursée.

Le rythme de l'activité neuronale du centre respiratoire s'adapte à l'activité rythmique des muscles respiratoires et autres muscles squelettiques, dont les propriocepteurs reçoivent en permanence des informations. La coordination du rythme respiratoire avec d'autres mécanismes homéostatiques est assurée par l'hypothalamus qui, en interaction avec le système limbique et le cortex, modifie le schéma respiratoire lors des réactions émotionnelles. Le cortex cérébral peut avoir un effet direct sur la fonction respiratoire, en l'adaptant à la parole ou au chant. Seule l'influence directe du cortex permet de modifier arbitrairement la nature de la respiration, en la retardant délibérément, en la ralentissant ou en l'accélérant, mais tout cela n'est possible que dans une mesure limitée. Ainsi, par exemple, la respiration arbitraire chez la plupart des gens ne dépasse pas une minute, après quoi elle reprend involontairement en raison de l'accumulation excessive de dioxyde de carbone dans le sang et de la diminution simultanée de l'oxygène qu'il contient.

Sommaire

La constance de l'environnement interne de l'organisme est le garant de sa libre activité. La récupération rapide des constantes homéostatiques déplacées est effectuée par le système nerveux autonome. Il est également capable d'empêcher d'éventuels changements d'homéostasie associés à des modifications de l'environnement extérieur. Deux départements du système nerveux autonome contrôlent simultanément l'activité de la plupart des organes internes, exerçant sur eux un effet opposé. Une augmentation du tonus des centres sympathiques se manifeste par des réactions ergotropes et une augmentation du tonus parasympathique se manifeste par des réactions trophotropes. L'activité des centres végétatifs est coordonnée par l'hypothalamus, il coordonne leur activité avec le travail des muscles, les réactions émotionnelles et le comportement. L'hypothalamus interagit avec le système limbique du cerveau, la formation réticulaire et le cortex cérébral. Mécanismes végétatifs du jeu de régulation rôle principal dans la mise en œuvre des fonctions vitales de la circulation sanguine et de la respiration.

Questions pour la maîtrise de soi

165. Dans quelle partie de la moelle épinière se trouvent les corps des neurones parasympathiques ?

A. Sheyny; B. thoracique ; B. segments supérieurs du lombaire ; D. Segments inférieurs des lombaires ; D. Sacré.

166. Quels nerfs crâniens ne contiennent pas de fibres de neurones parasympathiques ?

A. Trinité; B. Oculomoteur ; B. Soin du visage ; G. Errant ; D. Glossopharyngien.

167. Quels ganglions du service sympathique doivent être classés comme paravertébraux ?

A. Tronc sympathique ; B. cou ; B. étoilé ; G. Chrevny; B. mésentérique inférieur.

168. Lequel des effecteurs suivants ne reçoit principalement que l'innervation sympathique ?

A. Bronches ; B. Estomac ; B. Intestin ; D. Vaisseaux sanguins ; D. Vessie.

169. Lequel des éléments suivants reflète une augmentation du tonus de la division parasympathique ?

A. Dilatation de la pupille ; B. Dilatation bronchique ; B. Augmentation de la fréquence cardiaque ; G. Augmentation de la sécrétion des glandes digestives ; D. Augmentation de la sécrétion des glandes sudoripares.

170. Lequel des éléments suivants est caractéristique d'une augmentation du tonus du département sympathique ?

A. Augmentation de la sécrétion des glandes bronchiques ; B. Augmentation de la motilité de l'estomac ; B. Augmentation de la sécrétion des glandes lacrymales ; D. Contraction des muscles de la vessie ; D. Augmentation de la dégradation des glucides dans les cellules.

171. L'activité de quelle glande endocrine est contrôlée par les neurones préganglionnaires sympathiques ?

A. cortex surrénalien ; B. médullosurrénale ; B. Pancréas ; G. Glande thyroïde ; D. Glandes parathyroïdes.

172. Quel neurotransmetteur est utilisé pour transmettre l'excitation dans les ganglions végétatifs sympathiques ?

A. Adrénaline ; B. norépinéphrine ; B. Acétylcholine ; G. Dopamine ; D. Sérotonine.

173. Avec quel médiateur les neurones postganglionnaires parasympathiques agissent-ils habituellement sur les effecteurs ?

A. Acétylcholine ; B. Adrénaline ; B. norépinéphrine ; G. Sérotonine ; D. Substance R.

174. Lequel des éléments suivants caractérise les récepteurs H-cholinergiques ?

A. Appartiennent à la membrane postsynaptique des organes de travail régulés par la division parasympathique ; B. Ionotropique ; B. Activé par la muscarine ; G. Se rapportent uniquement au service parasympathique ; D. Ils sont situés uniquement sur la membrane présynaptique.

175. Quels récepteurs doivent se lier au médiateur pour que la dégradation accrue des glucides commence dans la cellule effectrice ?

A. récepteurs a-adrénergiques; B. récepteurs b-adrénergiques; B. récepteurs N-cholinergiques ; récepteurs G. M-cholinergiques; D. Récepteurs ionotropes.

176. Quelle structure cérébrale coordonne les fonctions végétatives et le comportement ?

A. moelle épinière ; B. bulbe rachidien ; B. mésencéphale ; G. hypothalamus ; D. Le cortex cérébral.

177. Quel changement homéostatique aura un effet direct sur les récepteurs centraux de l'hypothalamus ?

A. Augmentation de la pression artérielle ; B. Augmentation de la température sanguine ; B. Augmentation du volume sanguin ; G. Augmentation de la pression partielle d'oxygène dans le sang artériel ; D. Diminution de la tension artérielle.

178. Quelle est la valeur du volume minute de la circulation sanguine, si le volume systolique est de 65 ml et que la fréquence cardiaque est de 78 par minute ?

A. 4820 ml; B. 4960 ml; B. 5070 ml; D. 5140 ml; D. 5360 ml.

179. Où se trouvent les barorécepteurs qui fournissent des informations aux centres végétatifs du bulbe rachidien, qui régulent le travail du cœur et la pression artérielle ?

Un cœur; B. Aorte et artères carotides ; B. grosses veines ; G. Petites artères ; D. Hypothalamus.

180. En position allongée, une personne diminue par réflexe la fréquence des contractions du cœur et de la pression artérielle. L'activation de quels récepteurs provoque ces changements ?

A. Récepteurs musculaires intrafusaux ; B. Récepteurs tendineux de Golgi ; B. Récepteurs vestibulaires ; D. Mécanorécepteurs de l'arc aortique et des artères carotides ; D. Mécanorécepteurs intracardiaques.

181. Quel événement est le plus susceptible de se produire à la suite d'une augmentation de la tension du dioxyde de carbone dans le sang ?

A. Réduire la fréquence respiratoire; B. Réduire la profondeur de la respiration ; B. Diminution du rythme cardiaque ; D. Diminution de la force des contractions du cœur ; D. Augmentation de la tension artérielle.

182. Quelle est la capacité vitale des poumons si le volume courant est de 400 ml, le volume de réserve inspiratoire est de 1500 ml et le volume de réserve expiratoire est de 2 litres ?

A. 1900 ml; B. 2400 ml; B. 3,5 l; D. 3900 ml; E. Il est impossible de déterminer la capacité vitale des poumons à partir des données disponibles.

183. Que peut-il arriver à la suite d'une hyperventilation volontaire à court terme des poumons (respiration fréquente et profonde) ?

A. Augmentation du tonus des nerfs vagues ; B. Augmentation du tonus des nerfs sympathiques ; B. Augmentation des impulsions des chimiorécepteurs vasculaires ; D. Augmentation des impulsions des barorécepteurs vasculaires ; D. Augmentation de la pression systolique.

184. Que signifie le tonus des nerfs autonomes ?

A. Leur capacité à être excité par l'action d'un stimulus ; B. Capacité à conduire l'excitation ; B. Présence d'activité de fond spontanée ; D. Augmenter la fréquence des signaux conduits ; E. Tout changement dans la fréquence des signaux transmis.

Une synapse est une certaine zone de contact des processus des cellules nerveuses et d'autres cellules non excitables et excitables qui assurent la transmission d'un signal d'information. La synapse est morphologiquement formée par la mise en contact des membranes de 2 cellules. La membrane liée au processus s'appelle la membrane présynaptique de la cellule dans laquelle le signal entre, son deuxième nom est postsynaptique. En plus d'appartenir à la membrane postsynaptique, la synapse peut être interneuronale, neuromusculaire et neurosécrétoire. Le mot synapse a été introduit en 1897 par Charles Sherrington (physiologiste anglais).

Qu'est-ce qu'une synapse ?

Une synapse est une structure spéciale qui assure la transmission d'un influx nerveux d'une fibre nerveuse à une autre fibre nerveuse ou cellule nerveuse, et pour que la fibre nerveuse soit affectée par une cellule réceptrice (la zone où les cellules nerveuses et une autre fibre nerveuse entrer en contact les uns avec les autres), deux cellules nerveuses sont nécessaires .

Une synapse est une petite section à l'extrémité d'un neurone. Avec son aide, les informations sont transmises du premier neurone au second. La synapse est située dans trois zones de cellules nerveuses. De plus, les synapses sont situées à l'endroit où la cellule nerveuse entre en contact avec diverses glandes ou muscles du corps.

De quoi est constituée une synapse ?

La structure de la synapse est un simple circuit. Il est formé de 3 parties, dans chacune desquelles certaines fonctions sont réalisées lors de la transmission d'informations. Ainsi, une telle structure de la synapse peut être qualifiée de appropriée pour la transmission.Deux cellules principales affectent directement le processus: la perception et la transmission. Au bout de l'axone de la cellule émettrice se trouve la terminaison présynaptique (la partie initiale de la synapse). Elle peut affecter le lancement de neurotransmetteurs dans la cellule (ce mot a plusieurs sens : médiateurs, médiateurs ou neurotransmetteurs) - déterminés par lesquels un signal électrique est transmis entre 2 neurones.

La fente synaptique est la partie médiane de la synapse - c'est l'espace entre 2 cellules nerveuses en interaction. A travers cet espace, une impulsion électrique provient de la cellule émettrice. La dernière partie de la synapse est considérée comme la partie perceptrice de la cellule, qui est la terminaison post-synaptique (le fragment de contact de la cellule avec différents récepteurs sensibles dans sa structure).

Médiateurs synapsiques

Médiateur (du latin Media - transmetteur, intermédiaire ou milieu). De tels médiateurs synapsiques sont très importants dans le processus de transmission.

La différence morphologique entre les synapses inhibitrices et excitatrices est qu'elles n'ont pas de mécanisme de libération de médiateur. Le médiateur de la synapse inhibitrice, du motoneurone et d'autres synapses inhibitrices est considéré comme l'acide aminé glycine. Mais la nature inhibitrice ou excitatrice de la synapse n'est pas déterminée par leurs médiateurs, mais par la propriété de la membrane postsynaptique. Par exemple, l'acétylcholine donne un effet excitateur dans la synapse neuromusculaire des terminaux (nerfs vagues dans le myocarde).

L'acétylcholine sert de médiateur excitateur dans les synapses cholinergiques (l'extrémité de la moelle épinière d'un neurone moteur y joue la membrane présynaptique), dans une synapse sur les cellules de Ranshaw, dans la terminaison présynaptique des glandes sudoripares, la médullosurrénale, dans le synapse intestinale et dans les ganglions du système nerveux sympathique. L'acétylcholinestérase et l'acétylcholine ont également été trouvées dans la fraction de différentes parties du cerveau, parfois en grande quantité, mais à part la synapse cholinergique sur les cellules de Ranshaw, elles n'ont pas encore été en mesure d'identifier d'autres synapses cholinergiques. Selon les scientifiques, la fonction excitatrice de médiateur de l'acétylcholine dans le système nerveux central est très probable.

Les catelchomines (dopamine, norépinéphrine et épinéphrine) sont considérées comme des neurotransmetteurs adrénergiques. L'adrénaline et la noradrénaline sont synthétisées à l'extrémité du nerf sympathique, dans la cellule de la substance céphalique de la glande surrénale, de la moelle épinière et du cerveau. Les acides aminés (tyrosine et L-phénylalanine) sont considérés comme le matériau de départ et l'adrénaline est le produit final de la synthèse. La substance intermédiaire, qui comprend la norépinéphrine et la dopamine, fonctionne également comme médiateurs dans la synapse créée aux terminaisons des nerfs sympathiques. Cette fonction peut être soit inhibitrice (glandes sécrétoires intestinales, plusieurs sphincters et muscles lisses des bronches et des intestins) soit excitatrice (muscles lisses de certains sphincters et vaisseaux sanguins, noradrénaline dans la synapse myocardique, dopamine dans les noyaux sous-cutanés du cerveau) .

Lorsque les neurotransmetteurs de la synapse terminent leur fonction, la catécholamine est absorbée par la terminaison nerveuse présynaptique et le transport transmembranaire est activé. Lors de l'absorption des neurotransmetteurs, les synapses sont protégées d'un épuisement prématuré de l'apport lors d'un travail long et rythmé.

Synapse : principaux types et fonctions

Langley en 1892 a suggéré que la transmission synaptique dans le ganglion végétatif des mammifères n'est pas de nature électrique, mais de nature chimique. Après 10 ans, Eliott a découvert que l'adrénaline est obtenue à partir des glandes surrénales à partir du même effet que la stimulation des nerfs sympathiques.

Après cela, il a été suggéré que l'adrénaline est capable d'être sécrétée par les neurones et, lorsqu'elle est excitée, d'être libérée par la terminaison nerveuse. Mais en 1921, Levy a fait une expérience dans laquelle il a établi la nature chimique de la transmission dans la synapse autonome entre le cœur et les nerfs vagues. Il a rempli les vaisseaux de solution saline et a stimulé le nerf vague, créant un rythme cardiaque lent. Lorsque le fluide a été transféré de la stimulation inhibée du cœur au cœur non stimulé, il a battu plus lentement. Il est clair que la stimulation du nerf vague a provoqué la libération de la substance inhibitrice dans la solution. L'acétylcholine reproduit pleinement l'effet de cette substance. En 1930, le rôle dans la transmission synaptique de l'acétylcholine dans le ganglion est enfin établi par Feldberg et ses collaborateurs.

Synapse chimique

La synapse chimique est fondamentalement différente dans la transmission de l'irritation à l'aide d'un médiateur de la présynapse à la postsynapse. Par conséquent, des différences se forment dans la morphologie de la synapse chimique. La synapse chimique est plus fréquente dans le SNC vertébral. On sait maintenant qu'un neurone est capable d'isoler et de synthétiser une paire de médiateurs (médiateurs coexistants). Les neurones ont également la plasticité des neurotransmetteurs - la capacité de changer le principal médiateur au cours du développement.

jonction neuromusculaire

Cette synapse assure la transmission de l'excitation, mais cette connexion peut être détruite par divers facteurs. La transmission prend fin lors du blocage de l'éjection de l'acétylcholine dans la fente synaptique, ainsi que lors d'un excès de son contenu dans la zone des membranes postsynaptiques. De nombreux poisons et médicaments affectent la capture, la sortie, qui est associée aux récepteurs cholinergiques de la membrane postsynaptique, puis la synapse musculaire bloque la transmission de l'excitation. Le corps meurt pendant la suffocation et arrête la contraction des muscles respiratoires.

Botulinus est une toxine microbienne dans la synapse; il bloque la transmission de l'excitation en détruisant la protéine syntaxine dans le terminal présynaptique, qui est contrôlée par la libération d'acétylcholine dans la fente synaptique. Plusieurs agents de guerre toxiques, des médicaments pharmacologiques (néostigmine et néostigmine) et des insecticides bloquent la conduction de l'excitation vers la jonction neuromusculaire en inactivant l'acétylcholinestérase, une enzyme qui détruit l'acétylcholine. Par conséquent, l'acétylcholine s'accumule dans la zone de la membrane postsynaptique, la sensibilité au médiateur diminue, les membranes postsynaptiques sont libérées et le bloc récepteur est immergé dans le cytosol. L'acétylcholine sera inefficace et la synapse sera bloquée.

Nerf synapse: caractéristiques et composants

Une synapse est une connexion entre un point de contact entre deux cellules. De plus, chacun d'eux est enfermé dans sa propre membrane électrogène. La synapse est composée de trois composants principaux : la membrane postsynaptique, la fente synaptique et la membrane présynaptique. La membrane postsynaptique est une terminaison nerveuse qui passe au muscle et descend dans le tissu musculaire. Dans la région présynaptique, il y a des vésicules - ce sont des cavités fermées qui ont un neurotransmetteur. Ils sont toujours en mouvement.

En s'approchant de la membrane des terminaisons nerveuses, les vésicules fusionnent avec elle et le neurotransmetteur pénètre dans la fente synaptique. Une vésicule contient un quantum du médiateur et des mitochondries (elles sont nécessaires à la synthèse du médiateur - la principale source d'énergie), puis l'acétylcholine est synthétisée à partir de la choline et, sous l'influence de l'enzyme acétylcholine transférase, est transformée en acétyl- CoA).

Fente synaptique entre les membranes post- et présynaptiques

Dans différentes synapses, la taille de l'écart est différente. rempli de liquide intercellulaire, qui contient un neurotransmetteur. La membrane postsynaptique recouvre le site de contact de la terminaison nerveuse avec la cellule innervée dans la synapse myoneurale. Dans certaines synapses, la membrane postsynaptique crée un pli, la surface de contact augmente.

Substances supplémentaires qui composent la membrane postsynaptique

Les substances suivantes sont présentes dans la zone de la membrane postsynaptique :

Récepteur (récepteur cholinergique dans la synapse myonurale).

Lipoprotéine (a une grande similitude avec l'acétylcholine). Cette protéine possède une extrémité électrophile et une tête ionique. La tête pénètre dans la fente synaptique et interagit avec la tête cationique de l'acétylcholine. En raison de cette interaction, la membrane postsynaptique change, puis une dépolarisation se produit et des canaux Na potentiellement dépendants s'ouvrent. La dépolarisation membranaire n'est pas considérée comme un processus auto-renforçant;

Il est progressif, son potentiel sur la membrane postsynaptique dépend du nombre de médiateurs, c'est-à-dire que le potentiel est caractérisé par la propriété des excitations locales.

Cholinestérase - est considérée comme une protéine qui a une fonction enzymatique. Dans sa structure, il est similaire au récepteur cholinergique et possède des propriétés similaires à celles de l'acétylcholine. La cholinestérase détruit l'acétylcholine, initialement celle qui est associée au récepteur cholinergique. Sous l'action de la cholinestérase, le récepteur cholinergique élimine l'acétylcholine, une repolarisation de la membrane postsynaptique se forme. L'acétylcholine se décompose en acide acétique et en choline, nécessaires au trophisme du tissu musculaire.

Avec l'aide du transport existant, la choline est affichée sur la membrane présynaptique, elle est utilisée pour synthétiser un nouveau médiateur. Sous l'influence du médiateur, la perméabilité dans la membrane postsynaptique change et sous la cholinestérase, la sensibilité et la perméabilité reviennent à la valeur initiale. Les chimiorécepteurs sont capables d'interagir avec de nouveaux médiateurs.