Sadržaj članka

tobolčari(Marsupialia), velika skupina sisavaca, koja se razlikuje od placentnih ili viših životinja po značajkama anatomije i reprodukcije. Klasifikacijske sheme se razlikuju, ali mnogi zoolozi tobolčare smatraju nadredom, svrstanim u posebnu potklasu Metatheria (niže životinje). Naziv grupe dolazi od grč. marsupios - torba, ili mala torba. Marsupijali su uobičajeni u Australiji i Novoj Gvineji, kao iu Sjevernoj i Južnoj Americi, od jugoistočne Kanade do Argentine. Wallabies upoznati s Novi Zeland, Velika Britanija, Njemačka, Havajski otoci i oposumi - na zapadu Sjeverne Amerike, gdje su se naselili od jugozapadne Britanske Kolumbije do sjeverne Kalifornije.

Taksonomija skupine varira, ali obično su njeni moderni predstavnici podijeljeni u 16 obitelji, 71 rod i 258 vrsta, od kojih većina (165) živi u Australiji i Novoj Gvineji. Najmanji tobolčari su oposum medonoša ( Tarsipes rostratus) i tobolčarski miš ( Planigale subtilissima). Duljina tijela prvog doseže 85 mm plus 100 mm repa s težinom od 7 g kod mužjaka i 10 g kod ženki. Ukupna duljina tijela tobolčarskog miša je do 100 mm, a oko polovice otpada na rep, a težina mu je 10 g. Najveći tobolčar je veliki sivi klokan ( Macropus giganteus) visine 1,5 m i mase 80 kg.

torba.

Marsupijali rađaju vrlo male mladunce - njihova masa ne doseže čak 800 mg. Trajanje hranjenja novorođenčadi uvijek premašuje razdoblje trudnoće, što je od 12 do 37 dana. Tijekom prve polovice perioda hranjenja, svako je tele trajno pričvršćeno za jednu od sisa. Njegov kraj, jednom u okruglom otvoru za usta bebe, iznutra se zadeblja, stvarajući čvrstu vezu.

Kod većine vrsta, bradavice se nalaze unutar vrećice koju čine nabori kože na majčinom trbuhu. Vrećica se otvara prema naprijed ili prema natrag ovisno o vrsti i može se čvrsto zatvoriti zbog kontrakcije mišićnih vlakana. Neke male vrste nemaju vrećicu, ali su i novorođenčad stalno pričvršćena za bradavice čiji mišići kontrahirajući privlače mladunce uz majčin trbuh.

Građa reproduktivnih organa.

Moderni sisavci podijeljeni su u tri skupine, koje se obično smatraju zasebnim podrazredima: monotremi (platypus i drugi ovipari), tobolčari i placentalni (psi, majmuni, konji itd.). Ova terminologija nije sasvim uspješna, budući da se posteljica - privremeni unutarnji organ koji povezuje majku s embrijem u razvoju prije njegova rođenja - također formira kod tobolčara, iako u većini slučajeva ima manje složenu strukturu.

Jedna od anatomskih značajki koje razlikuju ove tri skupine sisavaca tiče se položaja njihovih uretera i genitalnog trakta. Kod monotrema, poput gmazova i ptica, ureteri i genitalni kanali ulijevaju se u gornji dio rektuma, koji tvori zajedničku ekskretornu komoru zvanu kloaka. Putem "jednog prolaza" iz tijela se izlučuju i urin, i spolni produkti, i izmet.

Marsupijalne i placentarne ekskretorne komore imaju dvije - gornju (rektum) za izmet i donju (genitourinarni sinus) - za mokraću i spolne produkte, a ureteri se ulijevaju u poseban mjehur.

Pomičući se tijekom evolucije na niži položaj, ureteri ili prolaze između dva genitalna kanala ili ih obilaze izvana. U tobolčarima se opaža prva varijanta, u placentalnoj - druga. Ova naizgled mala značajka jasno razdvaja dvije skupine i dovodi do dubokih razlika u anatomiji organa reprodukcije i njegovih metoda.

U ženki tobolčara urogenitalni otvor vodi do parnog reproduktivnog organa, koji se sastoji od dva tzv. bočne ovojnice i dva uterusa. Ove su rodnice odvojene ureterima i ne mogu se spajati, kao kod placentnih, već su spojene ispred maternice, tvoreći posebnu komoricu – tzv. srednja vagina.

Bočne ovojnice služe samo za prijenos sjemena u maternicu i ne sudjeluju u rađanju mladunaca. Tijekom poroda plod iz maternice prelazi izravno u središnju rodnicu, a zatim kroz porođajni kanal posebno oblikovan u debljini vezivnog tkiva u urogenitalni sinus i van. Kod većine vrsta ovaj se kanal zatvori nakon poroda, ali kod nekih klokana i oposuma medonoša ostaje otvoren.

U mužjaka većine vrsta tobolčara penis je račvan, vjerojatno kako bi usmjerio sjeme u obje bočne ovojnice.

evolucijska povijest.

Osim karakteristika reprodukcije, postoje i druge razlike između marsupijala i placente. Prvi nemaju corpus callosum, t.j. sloj živčanih vlakana koji spaja desnu i lijeva hemisfera mozak, i smeđa mast koja proizvodi toplinu (termogena) kod mladih, ali postoji posebna membrana ljuske oko jajeta. Broj kromosoma tobolčara kreće se od 10 do 32, dok kod placentara obično prelazi 40. Dvije se skupine razlikuju i po građi kostura i zuba, što pomaže u prepoznavanju njihovih fosila.

Prisutnost ovih značajki, potkrijepljena postojanim biokemijskim razlikama (sekvence aminokiselina u mioglobinu i hemoglobinu), sugerira da su tobolčari i placentari predstavnici dviju davno odvojenih evolucijskih grana, čiji su zajednički preci živjeli u razdoblju krede ca. prije 120 milijuna godina. Najstariji poznati tobolčari datiraju iz gornje krede Sjeverne Amerike. Ostaci koji datiraju iz istog doba također su pronađeni u Južnoj Americi, koja je bila povezana sa Sjevernom prevlakom tijekom većeg dijela krede.

Početkom tercijara (prije oko 60 milijuna godina) tobolčari su se iz Sjeverne Amerike naselili u Europu, Sjevernu Afriku i Srednja Azija, ali je izumro na ovim kontinentima prije otprilike 20 milijuna godina. Tijekom tog vremena u Južnoj su Americi dosegli veliku raznolikost, a kada se ponovno spojila sa Sjevernom Amerikom u pliocenu (prije oko 12 milijuna godina), mnoge su vrste oposuma prodrle odatle prema sjeveru. Od jednog od njih potekao je virginijski oposum ( Didelphis virginiana), koji se relativno nedavno proširio istokom Sjeverne Amerike - cca. prije 4000 godina.

Vjerojatno su tobolčari u Australiju došli iz Južne Amerike preko Antarktika, kada su ova tri kontinenta još bila međusobno povezana, tj. prije više od 50 milijuna godina. Njihovi prvi nalazi u Australiji datiraju iz oligocena (prije oko 25 milijuna godina), ali su već toliko raznoliki da se može govoriti o snažnom adaptivnom zračenju koje se dogodilo nakon odvajanja Australije od Antarktika. O rana povijest ništa se ne zna o australskim tobolčarima, ali do miocena (prije 15 milijuna godina) pojavljuju se predstavnici svih modernih, kao i njihovih izumrlih obitelji. Potonji uključuju nekoliko velikih biljojeda veličine nosoroga ( Diprotodon i Zygomataurus), divovski klokani ( Procoptodon i Sthenurus) i veliki grabežljivci, na primjer, slični lavu Thylacoleo i vukolik Thylacinus.

Trenutno tobolčari Australije i Nove Gvineje zauzimaju iste ekološke niše kao i placentalni na drugim kontinentima. marsupijski vrag ( Sarcophilus) sličan je vučjaku; tobolčarski miševi, štakori i kune slični su mungosima, lasicama i rovkama; vombat - šumica; mali wallabies - za zečeve; a veliki klokani odgovaraju antilopama.

Svi znaju da je Australija svijet tobolčarskih sisavaca. Na najmanjem kontinentu planeta postoji jednostavno nevjerojatna raznolikost ovih životinja. Osim dobro poznatih klokana i koala, u Australiji žive kuskusi, vombati, marsupijske kune, jerboi, štakori, miševi, mravojedi, krtice, pa čak i vukovi. Marsupijali također žive u regijama u susjedstvu Australije - na otocima Nova Gvineja. Ali tobolčari, iako ne u tolikom obilju, nalaze se i na američkom kontinentu.

Kao što pokazuju paleontološke studije, čak i tijekom mezozoika, tobolčari su živjeli gotovo po cijelom svijetu. Tobolčari i drugi primitivni sisavci (jajoličari) predstavljali su u to doba vrhunac evolucije kopnenog životinjskog svijeta. No s vremenom su se počeli pojavljivati ​​razvijeniji sisavci - placentne životinje, koje su, kako vjeruju znanstvenici, prije 20-ak milijuna godina zamijenile tobolčare sa svih kontinenata osim Australije i Južne Amerike. Australija je u vrijeme kada su se pojavili placentni sisavci već bila izolirana od ostatka svijeta, pa je životinjski svijet i ostao je gotovo nepromijenjen. Ali sudbina torbara Južne Amerike prilično je zanimljiva. Ovdje su živjeli na cijelom kontinentu do trenutka kada je nastala veza između Sjevera i Južna Amerika. I to se dogodilo prije otprilike 12 milijuna godina. Sjevernoameričke vrste počele su prodirati u Južnu Ameriku, a gotovo svi tobolčari, koji nisu mogli izdržati natjecanje s njima, nestali su. Ovdje su ostali samo oposumi i cenolesti.

Na fotografiji: virginijski oposum (mladunci vole jahati na majčinim leđima)

Oposumi ne samo da su preživjeli, već su i naselili golema područja Sjeverne Amerike, gdje uspijevaju do danas. Virginijski oposum, čest u Sjevernoj Americi, prilično je slatka životinja, otprilike veličine domaće mačke. Živi duž zapadne i istočne obale do kanadske granice. Oposumi su izvrsni penjači po drveću i uglavnom su noćni. Hrane se vrlo raznoliko: od voća, bobičastog voća i orašastih plodova do malih insekata, žaba i zmija. Ove životinje ne propuštaju priliku zakopati se u smeće ako žive u blizini ljudskog prebivališta. Ali izdržljivost i vitalnost virginijskih oposuma je izvan svake pohvale. Otporne su na otrov čegrtuše i nekih drugih zmija američkog kontinenta, imaju odličan imunitet i nisu osjetljive na mnoge bolesti, uključujući i bjesnoću.

Na fotografiji: štakorski oposum, predstavnik ceenolesta

Osim oposuma, u Novom svijetu živi još jedan marsupial, predstavnici obitelji coenoles, ali oni su uobičajeni samo u Južnoj Americi, u Andama. Caenolestovye, nazivaju ih i štakorski oposumi, izvana nalikuju miševima ili rovkama. Žive u planinskim šumama ne višim od 4000 metara. Ove životinje su aktivne i noću, a prema vrsti hrane spadaju u kukcojede. Nisu brojni kao oposumi.

Dakle, ispada da njihovi daleki rođaci žive tisućama kilometara od Australije. A oposumi ne samo da su očuvani, već i aktivno šire svoj raspon, krećući se sve dalje i dalje na sjever.

Tražio sam slike tobolčara s mladuncima u torbi i naišao sam na članak o ovom odredu. Pročitala sam i naučila toliko novih stvari. Nisam ni pomislio da se njihovi mladunci rađaju tako mali, a onda sami pužu u torbu

Ovdje je izvor članka www.floranimal.ru
Odred torbara
(Marsupiala)
Sisavci / torbari /
Mammalia / Marsupiala /

Red torbara (Marsupiala), s iznimkom američkih oposuma i coenolesta, uobičajeni su na kopnu Australije, Nove Gvineje i obližnjih otoka. Ovom redu pripada oko 250 vrsta. Među tobolčarima postoje kukcojedi, mesojedi i biljojedi. Također se jako razlikuju po veličini. Duljina njihova tijela, uključujući duljinu repa, može varirati od 10 cm (Kimberley marsupial miš) do 3 m (veliki sivi klokan). Torbari su složenije organizirane životinje od monotrema. Njihova tjelesna temperatura je viša (u prosjeku - 36 °). Svi tobolčari rađaju žive mlade i hrane ih mlijekom. Međutim, u usporedbi s višim sisavcima, oni imaju mnoge drevne, primitivne strukturne značajke koje ih jasno razlikuju od drugih životinja.




Prvi značajka tobolčari - prisutnost takozvanih tobolčarskih kostiju (posebne kosti zdjelice, koje su razvijene i kod žena i kod muškaraca). Većina tobolčara ima vreću za nošenje mladih, ali nemaju je svi u jednakoj mjeri; postoje vrste kod kojih nedostaje vrećica. Većina primitivnih kukcoždera tobolčara nema "gotovu" torbu - džep, već samo mali nabor koji ograničava mliječno polje. To je slučaj, primjerice, s brojnim tobolčarskim miševima, odnosno vrstama miševa. Žutonogi tobolčar - jedan od najarhaičnijih tobolčara - ima samo blago uzdizanje kože, poput ruba oko mliječnog polja; tobolčarski miš s debelim repom blizu njega ima dva bočna nabora kože, koji nešto rastu nakon rođenja mladunaca; konačno, mali miš ima nešto što izgleda kao vrećica koja se otvara prema repu. Kod klokana, čija je torba savršenija, otvara se naprijed, prema glavi, poput džepa pregače.


Drugi istaknuta značajka marsupijali - ovo je posebna struktura donje čeljusti, čiji su donji (stražnji) krajevi savijeni prema unutra. Korakoidna kost tobolčara spojena je s lopaticom, kao kod viših sisavaca - to ih razlikuje od monotrema. Građa zubnog sustava važna je klasifikacijska značajka reda tobolčara. Na temelju toga cijeli je odred podijeljen u 2 podreda: s više sjekutića i s dva sjekutića. Broj sjekutića posebno je velik kod primitivnih kukcoždera i grabežljivih oblika, koji imaju po 5 sjekutića u svakoj polovici čeljusti na vrhu i 4 sjekutića na dnu. Nasuprot tome, biljojedi oblici nemaju više od jednog sjekutića sa svake strane donje čeljusti; očnjaci im nedostaju ili su nerazvijeni, a kutnjaci imaju tupe kvržice. Građa mliječnih žlijezda tobolčara je karakteristična; imaju bradavice na koje se pričvršćuju tek rođeni mladunci. Mliječni kanali otvaraju se na rubu bradavica, kao kod majmuna i ljudi, a ne u unutarnji rezervoar, kao kod većine sisavaca.


Međutim, glavna razlika između tobolčara i svih ostalih sisavaca jesu značajke njihove reprodukcije. Proces razmnožavanja tobolčara, čije je promatranje vrlo teško, tek je nedavno u potpunosti razjašnjen. Mladunci u majčinoj torbi isprva su toliko mali i nerazvijeni da su prvi promatrači imali pitanje: ne bi li se rodili izravno u torbi? F. Pelsart, nizozemski moreplovac, 1629. godine prvi je opisao tobolčara. On je, kao i mnogi kasniji prirodoslovci, mislio da se mladunčad tobolčara rađa upravo u vreći, "iz bradavica"; prema tim idejama, mladunče raste na bradavici, kao jabuka na grani drveta. Činilo se nevjerojatnim da se napola formirani embrij, koji inertno visi na bradavici, može sam popeti u vrećicu ako je rođen izvan nje. Međutim, već 1806. godine zoolog Barton, koji je proučavao sjevernoameričkog oposuma, otkrio je da se novorođenče može kretati po majčinom tijelu, ući u torbu i pričvrstiti se za bradavicu. Za australske tobolčare to je 1830. godine potvrdio kirurg Colley. Unatoč tim zapažanjima, poznati engleski anatom R. Owen 1833. vraća se već iznesenoj ideji da majka nosi novorođenče u torbi. Prema Owenu, ona uzima mladunče usnama i, držeći šapama otvor vrećice, stavlja ga unutra. Owenov autoritet više od pola stoljeća fiksirao je ovo netočno gledište u znanosti. Embrij tobolčara počinje se razvijati u maternici. Međutim, gotovo da nije povezan sa stijenkama maternice i u velikoj je mjeri samo "žumanjčana vrećica", čiji se sadržaj brzo troši. Puno prije nego što je embrij u potpunosti formiran, on nema što jesti, a njegovo "prijevremeno" rođenje postaje nužnost. Trajanje tobolčarske trudnoće vrlo je kratko, posebno u primitivnim oblicima (na primjer, u oposuma ili tobolčarskih mačaka od 8 do 14 dana, u koalama doseže 35, au klokanima - 38 - 40 dana). Novorođenče je vrlo malo. Njegove dimenzije ne prelaze 25 mm u velikom sivom klokanu - najvećem predstavniku odreda; kod primitivnih insektivora i grabežljivaca još je manji - oko 7 mm. Težina novorođenčeta je od 0,6 do 5,5 g. Stupanj razvoja embrija u trenutku rođenja je nešto drugačiji, ali obično je mladunče gotovo bez kose. Stražnji udovi su slabo razvijeni, savijeni i zatvoreni repom. Naprotiv, usta su širom otvorena, a prednje noge su dobro razvijene, kandže su jasno vidljive na njima. Prednji udovi i usta su organi koji će novorođenom tobolčaru biti prvi potrebni. Koliko god mladunče tobolčara bilo nerazvijeno, ne može se reći da je slabo i bez energije. Ako ga odvojite od majke, može živjeti oko dva dana. Klokanski štakori i neki oposumi imaju samo jedno mladunče; koale i bandikuti ponekad imaju blizance. Većina kukcoždera i grabežljivih tobolčara ima mnogo više beba: 6-8 pa čak i do 24. Obično broj beba odgovara broju majčinih bradavica na koje se moraju pričvrstiti. Ali često ima više mladunaca, na primjer, u tobolčarskim mačkama, u kojima postoje samo tri para bradavica za 24 mladunca. U tom slučaju samo prvih 6 prikačenih mladunaca može preživjeti. Postoje i suprotni slučajevi: kod nekih bandikuta, koji imaju 4 para bradavica, broj mladunaca ne prelazi jedno ili dva. Da bi se pričvrstio za bradavicu, novorođenče tobolčara mora ući u majčinu vrećicu, gdje ga čekaju zaštita, toplina i hrana. Kako se to kretanje odvija? Pratimo to na primjeru klokana. Novorođeni klokan, slijep i nerazvijen, vrlo brzo odabire pravi smjer i počinje puzati ravno do torbe. Kreće se uz pomoć prednjih šapa s pandžama, migolji se poput crva i okreće glavu. Prostor u kojem puže prekriven je vunom; to ga, s jedne strane, ometa, ali, s druge strane, pomaže: on se čvrsto drži vune i vrlo ga je teško otresti. Ponekad tele pogriješi u smjeru: otpuže do majčina bedra ili grudi i okrene se natrag, tražeći sve dok ne pronađe vreću, tražeći neprekidno i neumorno. Pronašavši vrećicu, odmah se penje unutra, pronalazi bradavicu i pričvršćuje se na nju. Od trenutka rođenja do trenutka kada se mladunče pričvrsti za bradavicu, tobolčari obično imaju 5 do 30 minuta. Pričvršćen za bradavicu, mladunče gubi svu svoju energiju; on ponovno na duže vrijeme postaje inertan, bespomoćan fetus. Što majka radi dok njezino mladunče traži torbu? Pomaže li mu ona u ovom teškom trenutku? Zapažanja o tome još su nepotpuna, a mišljenja prilično oprečna. Tijekom vremena koje je potrebno da novorođenče dođe do vrećice, majka zauzima položaj i ne miče se. Klokani obično sjede na repu koji prolazi između stražnjih nogu i usmjeren je prema naprijed ili leže na boku. Majka se cijelo vrijeme drži za glavu kao da promatra mladunče. Često ga liže - odmah nakon rođenja ili tijekom kretanja do torbe. Ponekad liže kosu prema torbi, kao da pomaže mladunčetu da se kreće u pravom smjeru. Ako se mladunče izgubi i dugo ne može pronaći torbu, majka se počinje brinuti, grebati i vrpoljiti, a može ozlijediti, pa čak i ubiti mladunče. Općenito, majka je više svjedok energetske aktivnosti novorođenčeta nego njegova pomoćnica. U početku, bradavica tobolčara ima izduženi oblik. Kada se mladunče pričvrsti na nju, na njenom se kraju razvija zadebljanje, očito povezano s oslobađanjem mlijeka; to pomaže bebi da ostane na bradavici koju cijelo vrijeme stišće ustima. Vrlo ga je teško odvojiti od bradavice, a da mu se ne razdere usta ili ne oštete žlijezde. Beba tobolčara pasivno prima mlijeko, čiju količinu regulira majka uz pomoć kontrakcija mišića mliječnog polja. Na primjer, kod koale majka opskrbljuje mladunče mlijekom 5 minuta svaka 2 sata. Kako se ne bi ugušio u tom mlazu mlijeka, postoji poseban raspored dišnog trakta: zrak prolazi izravno iz nosnica u pluća, budući da palatinske kosti u to vrijeme još nisu u potpunosti formirane, a epiglotična hrskavica nastavlja prema naprijed prema nosnoj šupljini. Zaštićeno i opskrbljeno hranom, mladunče brzo raste. Stražnje noge se razvijaju, obično postaju duže od prednjih; oči se otvaraju, a nakon nekoliko tjedana nepokretnost zamjenjuje svjesna aktivnost. Beba se počinje odvajati od bradavice i viriti glavu iz vrećice. Prvi put kad želi izaći, ne dopušta mu majka, koja može kontrolirati veličinu otvora torbe. Različiti tipovi tobolčari provode različito razdoblje u torbi - od nekoliko tjedana do nekoliko mjeseci. Boravak mladunčeta u vreći završava čim postane sposoban hraniti se ne mlijekom, već drugom hranom. Majka obično unaprijed traži gnijezdo ili jazbinu, gdje u početku žive djeca pod njezinim nadzorom.


Smatra se da se red tobolčara (Marsupialia) dijeli na 2 podreda: višerezni tobolčari (Polyprotodontia) i dvorezni tobolčari (Diprotodontia). Prvi uključuju primitivnije kukcojede i grabežljive jedinke, potonji - biljojede tobolčare. Srednji položaj između višesjekutića i dvosjekutića zauzima malo proučena skupina cenolesta, koju neki zoolozi smatraju zasebnim podredom. Skupina cenolesta uključuje jednu familiju i tri roda. To su male životinje koje nalikuju američkim oposumima i nalaze se u Južnoj Americi.

Sustavnopripadanje

Kraljevstvo:Životinje
Vrsta: Hordati
Podtip: Kralježnjaci
Klasa: sisavci
Infraklasa: tobolčari

Značajke vanjske strukture

Uz iznimku američkih oposuma i cenolesta, uobičajeni, na australskom kopnu, Novoj Gvineji i obližnjim otocima.
Ovom redu pripada oko 250 vrsta.. Među tobolčarima postoje kukcojedi, mesojedi i biljojedi.. Jako različitou veličini su.
Duljina njihova tijela, uključujući i duljinu repa, može varirati od 10 cm(tobolčarmiš Kimberly) do 3 m (veliki sivi klokan).Marsupijali su teži
organiziran životinje od monotrema. Njihova tjelesna temperatura je viša (u prosjeku - 36 °).

Rep većine tobolčara je dobro razvijen, u penjačkim oblicima (neki oposumi i oposumi) može biti hvatljiv.
Udovi su obično petoprsti. Najčešće se smanjuju 1. i 5. prst. Kod brojnih oblika (klokan i dr.) 2. i 3. prst srastaju cijelom dužinom. Kod mnogih oblika penjačica (koala, kus-kus, itd.), prvi jedan ili dva prsta su nasuprot ostalima. Kod oblika koji kopaju jame (jazavci, krtice) pandže na prednjim udovima su jako povećane. Kod skakačkih oblika (jerboa, klokan) stražnji su udovi izduženi, prednji udovi skraćeni, a rep dug. Dlaka je gusta, često mekana, ponekad čekinjasta. Vibrise su dobro razvijene na njušci i udovima. Kod mnogih oblika drveća, hvatajući rep potpuno je ili samo na kraju bez dlake. Boja je obično monofona, pokroviteljska, rjeđe pjegava (kune) ili prugasta (torbarski vuk).
Karakteristična značajka tobolčara je prisutnost takozvanih tobolčarskih kostiju (posebne kosti zdjelice, koje su razvijene i kod ženki i kod muškaraca). Većina tobolčara ima vreću za nošenje mladih, ali nemaju je svi u jednakoj mjeri; postoje vrste kod kojih nedostaje vrećica. Većina primitivnih kukcoždera tobolčara nema "gotovu" torbu - džep, već samo mali nabor koji ograničava mliječno polje.

Značajke unutarnje strukture

Druga karakteristična značajka tobolčara je posebna struktura donje čeljusti, čiji su donji (stražnji) krajevi savijeni prema unutra. Korakoidna kost tobolčara spojena je s lopaticom, kao kod viših sisavaca - to ih razlikuje od monotrema. Građa zubnog sustava važna je klasifikacijska značajka reda tobolčara. Na temelju toga cijeli je odred podijeljen u 2 podreda: s više sjekutića i s dva sjekutića. Broj sjekutića posebno je velik kod primitivnih kukcoždera i grabežljivih oblika, koji imaju po 5 sjekutića u svakoj polovici čeljusti na vrhu i 4 sjekutića na dnu. Nasuprot tome, biljojedi oblici nemaju više od jednog sjekutića sa svake strane donje čeljusti; očnjaci im nedostaju ili su nerazvijeni, a kutnjaci imaju tupe kvržice. Građa mliječnih žlijezda tobolčara je karakteristična; imaju bradavice na koje se pričvršćuju tek rođeni mladunci.

Kanali mliječnih žlijezda otvaraju se na rubu bradavica, kao kod majmuna i ljudi, a ne u unutarnji rezervoar, kao kod većine sisavaca.

U krvožilnom sustavu postoje Cuvierovi kanali. Vagina i maternica su dvostruke. Tipična posteljica (s izuzetkom jazavca) se ne razvija.

Svi dijelovi kralježnice su normalno razvijeni. Svi imaju ključnu kost (osim S. jazavaca).

značajka reprodukcije. Iznimna značajka

Međutim, glavna razlika između tobolčara i svih ostalih sisavaca jesu značajke njihove reprodukcije. Proces razmnožavanja tobolčara, čije je promatranje vrlo teško, tek je nedavno u potpunosti razjašnjen.

NA Godine 1806. zoolog Barton, koji je proučavao sjevernoameričkog oposuma, otkrio je da se novorođenče može kretati po majčinom tijelu, popeti se u torbu i pričvrstiti za bradavicu. Autoritet zoologa više od pola stoljeća fiksirao je ovo netočno gledište u znanosti.

Embrij tobolčara počinje se razvijati u maternici. Međutim, gotovo da nije povezan sa stijenkama maternice i u velikoj je mjeri samo "žumanjčana vrećica", čiji se sadržaj brzo troši. Dugo prije nego što je embrij u potpunosti formiran, nema što jesti, a njegovo "prerano" rođenjepostaje nužnost.

Trajanje trudnoće u tobolčara je vrlo kratko, posebno u primitivnih oblika. Novorođenče je vrlo malo. Težina novorođenčeta je od 0,6 do 5,5 g. Stupanj razvoja embrija u trenutku rođenja je nešto drugačiji, ali obično je mladunče gotovo bez kose. Stražnji udovi su slabo razvijeni, savijeni i zatvoreni repom. Naprotiv, usta su širom otvorena, a prednje noge su dobro razvijene, kandže su jasno vidljive na njima. Prednji udovi i usta su organi koji će novorođenom tobolčaru biti prvi potrebni.

Koliko god mladunče tobolčara bilo nerazvijeno, ne može se reći da je slabo i bez energije. Ako ga odvojite od majke, može živjeti oko dva dana. Klokanski štakori i neki oposumi imaju samo jedno mladunče; koale i bandikuti ponekad imaju blizance. Većina kukcoždera i grabežljivih tobolčara ima mnogo više beba: 6-8 pa čak i do 24. Obično broj beba odgovara broju majčinih bradavica na koje se moraju pričvrstiti. Ali često ima više mladunaca, na primjer, u tobolčarskim mačkama, u kojima postoje samo tri para bradavica za 24 mladunca. U tom slučaju samo prvih 6 prikačenih mladunaca može preživjeti. Postoje i suprotni slučajevi: kod nekih bandikuta, koji imaju 4 para bradavica, broj mladunaca ne prelazi jedno ili dva. Da bi se pričvrstio za bradavicu, novorođenče tobolčara mora ući u majčinu vrećicu, gdje ga čekaju zaštita, toplina i hrana.

Pratimo kretanje na primjeru klokana. Novorođeni klokan je nerazvijen, vrlo brzo odabire pravi smjer i počinje puzati ravno do torbe. Kreće se uz pomoć prednjih šapa s pandžama, migolji se poput crva i okreće glavu. Prostor u kojem puže prekriven je vunom; to ga, s jedne strane, ometa, ali, s druge strane, pomaže: on se čvrsto drži vune i vrlo ga je teško otresti. Pronašavši vrećicu, odmah se penje unutra, pronalazi bradavicu i pričvršćuje se na nju. Od trenutka rođenja do trenutka kada se mladunče pričvrsti za bradavicu, tobolčari obično imaju 5 do 30 minuta. Pričvršćen za bradavicu, mladunče gubi svu svoju energiju; on ponovno na duže vrijeme postaje inertan, bespomoćan fetus. Tijekom vremena koje je potrebno da novorođenče dođe do vrećice, majka zauzima položaj i ne miče se. Klokani obično sjede na repu koji prolazi između stražnjih nogu i usmjeren je prema naprijed ili leže na boku. Majka se cijelo vrijeme drži za glavu kao da promatra mladunče. Često ga liže - odmah nakon rođenja ili tijekom kretanja do torbe. Ponekad liže kosu prema torbi, kao da pomaže mladunčetu da se kreće u pravom smjeru. Ako se mladunče izgubi i ne može ga pronaćiS umku, majka se počinje brinuti, svrbjeti i presti, a može ozlijediti, pa čak i ubiti mladunče.

U početku, bradavica tobolčara ima izduženi oblik. Kada se mladunče pričvrsti na nju, na njenom se kraju razvija zadebljanje, očito povezano s oslobađanjem mlijeka; to pomaže bebi da ostane na bradavici koju cijelo vrijeme stišće ustima. Vrlo ga je teško odvojiti od bradavice, a da mu se ne razdere usta ili ne oštete žlijezde. Beba tobolčara pasivno prima mlijeko, čiju količinu regulira majka uz pomoć kontrakcija mišića mliječnog polja. Na primjer, kod koale majka opskrbljuje mladunče mlijekom 5 minuta svaka 2 sata. Kako se ne bi ugušio u tom mlazu mlijeka, postoji poseban raspored dišnog trakta: zrak prolazi izravno iz nosnica u pluća, budući da palatinske kosti u to vrijeme još nisu u potpunosti formirane, a epiglotična hrskavica nastavlja prema naprijed prema nosnoj šupljini.

Red torbara

U razredu sisavaca red tobolčara više od ostalih može privući našu pozornost. Pod nazivom tobolčari objedinjujemo značajan broj raznolikih obitelji sisavaca, koje, s izuzetkom vreće, načina razmnožavanja i spolnih organa, imaju vrlo malo međusobnog zajedničkog. Prije bi ih se moglo smatrati odredom posebne potklase sisavaca*.

* Unutar klase sisavaca, tobolčari i placente čine podrazred životinja (Theria), za razliku od podrazreda prvih životinja (Prototheria).

Proučavajući životinje povezane s tim, nameće se misao da imamo posla sa skupinom koja je cvjetala osobito u vrijeme kada su ogromni nezgrapni vodozemci, leteći gušteri i morska čudovišta poput ihtiosaura. Vrlo jaki argumenti sugeriraju da su tobolčari samo neznatno modificirani potomci sisavaca iz prošlih geoloških razdoblja. Detaljnije proučavanje tobolčara i njihova usporedba s drugim sisavcima otkriva da su izgledom vrlo raznoliki i da često nalikuju predstavnicima drugih redova; ali nije ništa manje upečatljivo da je njihova organizacija nesavršenija od onih životinja kojima nalikuju. Ako ne obratite pozornost na torbu, onda tobolčarski vuk izgled, nedvojbeno ima sličnosti s psom, marsupijalna kuna s cibetom, marsupijalni miš s rovkom, vombat s glodavcem, kao što torbarska vjeverica nalikuje letećoj vjeverici, a klokan očito ima glavu preživača. Međutim, zubni sustav i unutarnja struktura ovih marsupijala pokazuju temeljne razlike od predstavnika viših redova u usporedbi s njima, a to im ne dopušta povezivanje.
Usporedimo li tobolčara s grabežljivcem ili glodavcem, i najneprobojnijem oku postaje jasno da je u svakom pogledu manje razvijen i manje savršen od sličnog grabežljivca ili glodavca. Ova zaostalost marsupijala očituje se ili u obliku cijelog tijela, ili u građi pojedinih organa, ili u zubnom sustavu. Našem oku, naviknutom na druge oblike životinja, uvijek nešto nedostaje kada gleda tobolčara. Njihov zubni sustav, u usporedbi sa zubnim sustavima odgovarajućih grabežljivaca i glodavaca, pokazuje se nesavršenijim i oskudnijim. Čeljusti grabežljivog tobolčara opremljene su dovoljnim brojem zuba, a njihov redoslijed je isti kao i kod grabežljivaca. Ali oni su slabije razvijeni, ili pogrešno postavljeni, ili su mnogo tamniji, ponekad lošije boje, manje bijeli i čisti od zuba pravog grabežljivca iz kasnijih vremena. Dakle, sasvim razumno možemo prihvatiti da je riječ o nesavršenim, još uvijek nedovoljno razvijenim bićima*.

* Marsupijali su se razvili na relativno ograničenom prostoru triju južnih kontinenata. U "stakleničkim" uvjetima tobolčari nisu morali stalno komplicirati svoje ponašanje i vještine. Mozak tobolčara praktički se nije promijenio, ostao je mali i jednostavno uređen. To je razlog za "primitivnost" i "glupost" modernih tobolčara koje naglašava Brehm. Kad su “prave zvijeri” navale južnim kontinentima tijekom kasnokenozojske izmjene faune. tobolčari nisu zadržali svoje pozicije i sada postoje kao relikti samo tamo gdje placente koje zauzimaju odgovarajuću nišu nisu prodrle.

Općenito, vrlo malo se može reći o građi tijela tobolčara općenito. Različiti članovi ovog reda međusobno se razlikuju više nego članovi bilo kojeg drugog reda. Možete navesti neke zajedničke značajke kostur. Lubanja je najvećim dijelom konično izdužena; moždana je školjka, u usporedbi s facijalnim dijelom i s nosnom šupljinom, manja nego kod životinja o kojima smo već govorili; pojedinačne kosti ne srastaju tako rano i blisko kao kod onih. Kralježnica se obično sastoji od 7 vratnih kralješaka, 12-15 rebarnih kralježaka, 4-6 lumbalnih, 2-7 sakralnih i različitog broja kaudalnih, budući da je rep ponekad potpuno nevidljiv izvana ili nerazvijen, ponekad doseže ekstremno velike veličine. Klavikula, s izuzetkom nekoliko vrsta, uvijek postoji; struktura prednjih i stražnjih udova, naprotiv, vrlo je raznolika. Mozak se odlikuje neznatnim razvojem: moždane hemisfere su gotovo potpuno ravne, što ne govori u prilog tobolčarima i objašnjava prilično beznačajan stupanj razvoja njihovih mentalnih sposobnosti. Želudac je kod vrsta koje se hrane mesom, kukcima i voćem jednostavan i zaobljen, kod drugih je izrazito izdužen; crijevo također može predstavljati vrlo raznoliku strukturu. Zubi tobolčara samo su u jednom pogledu slični zubima razvijenijih sisavaca: djelomično su zamjenjivi. U svim ostalim aspektima oni se vrlo značajno razlikuju. Većina tobolčara posebno se ističe značajnim brojem zuba. Očnjaci, koji su vrlo veliki kod životinja koje jedu meso, slabo su razvijeni kod životinja koje se hrane biljkama, a kod mnogih su potpuno odsutni. Broj sjekutića obično nije isti u obje čeljusti; lažno ukorijenjen s dva korijena; pravi kutnjaci su oštro tuberkulirani ili opremljeni caklinskim naborima različitih oblika. Svi predstavnici reda imaju istu strukturu genitalnih organa i prisutnost kostiju vrećica. Kod ženke jačaju trbušnu stijenku i štite mlade u vrećici od pritiska trbušnih organa majke. U vrećici se nalaze mliječne žlijezde, na koje se sisaju mladunci rođeni prije vremena. Torbica može predstavljati pravi džep, ili biti nerazvijena, formirajući dva kožna nabora, ili čak biti u povojima. Mladunci se rađaju u takvom stanju kao nijedan od viših sisavaca. Mali su, goli, slijepi i imaju samo rudimentarne udove. Nakon rođenja zalijepe se za jednu od bradavica, koje obično izgledaju poput dugačke stožaste bradavice i ubrzo primjetno rastu. Zatim se brzo razvijaju, ponekad napuštaju bradavicu i puze iz vrećice.
Od dana začeća dok mladunče ne može izvući glavu iz torbe, golemom klokanu potrebno je oko 7 mjeseci; od tog vremena do prvog izlaska iz vreće, još oko 9 tjedana, a potom mladi klokan živi isto toliko vremena, dijelom u vreći, dijelom vani. Broj mladunaca može biti vrlo značajan*.

* Veličina mladunaca pri rođenju ne prelazi 0,5-3 cm.U jednom leglu može biti od jednog do 25 (rekord među sisavcima!) Novorođenčadi.

Kao što je već spomenuto, tobolčari trenutno nastanjuju Australiju i neke susjedne otoke, kao i Južnu i Sjevernu Ameriku. U Americi postoje samo predstavnici jedne obitelji, uglavnom u njenom južnom dijelu **.

* * Raznolikost životnih oblika tobolčara u Južnoj Americi tijekom većeg dijela kenozoika bila je gotovo jednako dobra kao ona u Australiji. Osim oposuma i cenolesta koji su preživjeli do danas, ovdje su živjeli veliki grabežljivci i mali biljojedi analozi glodavaca. Većina tobolčara na kontinentu nije preživjela invaziju placente; ali kada je kopnena veza između Sjeverne i Južne Amerike ponovno uspostavljena, neki su oposumi ponovno kolonizirali Sjevernu i Srednju Ameriku.

Različite vrste marsupijali i način života imaju malo zajedničkog: neki od njih su grabežljivci, drugi se hrane biljkama; mnogi žive na tlu, drugi na drveću, neki ponekad čak i u vodi; većina su noćne životinje, ali neke su aktivne danju. Od mesoždera mnogi vješto trče i penju se; od onih koji se hrane biljkama neki su brzi i izdržljivi u trčanju. Međutim, nemoguće je ne primijetiti da su čak i najsavršeniji tobolčari daleko od postizanja mobilnosti razvijenijih sisavaca. Klokan je inferioran od jelena ili antilope, a vombat čak i od najnespretnijeg glodavca. Isto se odnosi i na mentalne sposobnosti tobolčara; i u tom se pogledu ne mogu usporediti s drugim zvijerima. Imaju samo vanjska osjetila, možda na istoj razini kao i drugi sisavci; njihovo je razumijevanje, naprotiv, uvijek zanemarivo. Svaki je tobolčar, u usporedbi s približno odgovarajućim višim sisavcem, glupo stvorenje, koje nije podložno ni obuci ni obrazovanju. Nemoguće je odgojiti psa od tobolčarskog vuka koji ima gotovo ljudski um. Nesavršenost, grubost i nespretnost tobolčara posebno se jasno otkrivaju u njihovim manirama i navikama.
Hrana tobolčara vrlo je raznolika. Sve vrste koje odgovaraju predatorima progone druge životinje, jedu školjke, ribe i drugi plijen koji izbacuje more ili lešine kopnenih životinja; manje vrste love ptice, kukce i crve. Biljojedi se hrane plodovima, lišćem, biljem i korijenjem koje čupaju ili čupaju. Predatorski tobolčari ponekad uzrokuju štetu i nerviraju, jure za stadima, penju se noću u kokošinjce i uzrokuju druge probleme. Europljani istrebljuju tobolčare što je brže moguće, bez ikakve posebne svrhe, već samo kako bi zadovoljili neobuzdanu strast za lovom. Istodobno se koristi meso i koža samo nekoliko vrsta, a ostatak nije potreban za ništa.

Život životinja. - M.: Državna izdavačka kuća geografske literature. A. Brem. 1958. godine

Pogledajte što je "Marsupial Squad" u drugim rječnicima:

Marsupijali, s izuzetkom američkih oposuma, česti su na australskom kopnu, Novoj Gvineji i obližnjim otocima. Ovom redu pripada oko 200 vrsta iz 9 porodica. Među tobolčarima ima kukcojeda, ... ... Biološka enciklopedija