Która cecha portretowa nie dotyczy Oblomova. Cechy artystyczne

Kwasy nukleinowe to substancje wielkocząsteczkowe składające się z mononukleotydów, które są połączone ze sobą łańcuchem polimerowym za pomocą wiązań 3”,5” - fosfodiestrowych i upakowane w komórki w określony sposób.

Kwasy nukleinowe to biopolimery dwóch odmian: kwasu rybonukleinowego (RNA) i kwasu dezoksyrybonukleinowego (DNA). Każdy biopolimer składa się z nukleotydów różniących się resztą węglowodanową (ryboza, dezoksyryboza) i jedną z zasad azotowych (uracyl, tymina). W związku z tym kwasy nukleinowe otrzymały swoją nazwę.

Struktura kwasu rybonukleinowego

Pierwotna struktura RNA

cząsteczka RNA są liniowymi (tj. nierozgałęzionymi) polinukleotydami o podobnej zasadzie organizacji do DNA. Monomery RNA to nukleotydy składające się z kwasu fosforowego, węglowodanu (rybozy) i zasady azotowej połączonej wiązaniami fosfodiestrowymi 3", 5". Łańcuchy polinukleotydowe cząsteczki RNA są polarne, tj. mają rozróżnialne końce 5' i 3". Jednocześnie, w przeciwieństwie do DNA, RNA jest cząsteczką jednoniciową. Powodem tej różnicy są trzy cechy struktury pierwszorzędowej:
  1. RNA, w przeciwieństwie do DNA, zawiera rybozę zamiast dezoksyrybozy, która ma dodatkową grupę hydroksylową. Grupa hydroksylowa sprawia, że ​​dwuniciowa struktura jest mniej zwarta
  2. Wśród czterech głównych lub głównych zasad azotowych (A, G, C i U) zamiast tyminy zawarty jest uracyl, który różni się od tyminy tylko brakiem grupy metylowej w piątej pozycji. Zmniejsza to siłę oddziaływania hydrofobowego w komplementarnym para A-U, co również zmniejsza prawdopodobieństwo powstania stabilnych dwuniciowych cząsteczek.
  3. Wreszcie RNA (zwłaszcza tRNA) ma wysoką zawartość tzw. drugorzędne zasady i nukleozydy. Wśród nich są dihydrourydyna (nie ma pojedynczego wiązania podwójnego w uracylu), pseudourydyna (uracyl wiąże się z rybozą inaczej niż zwykle), dimetyloadenina i dimetyloguanina (dwie dodatkowe grupy metylowe w zasadach azotowych) i wiele innych. Prawie wszystkie te bazy nie mogą uczestniczyć w komplementarnych interakcjach. Tak więc grupy metylowe w dimetyloadeninie (w przeciwieństwie do tyminy i 5-metylocytozyny) znajdują się przy atomie, który tworzy wiązanie wodorowe w parze A-U; dlatego teraz tego połączenia nie można zamknąć. Zapobiega to również tworzeniu się cząsteczek dwuniciowych.

Tak więc dobrze znane różnice w składzie RNA z DNA mają ogromne znaczenie biologiczne: w końcu cząsteczki RNA mogą pełnić swoją funkcję tylko w stanie jednoniciowym, co jest najbardziej oczywiste dla mRNA: trudno sobie wyobrazić, jak dwuniciowa cząsteczka może ulegać translacji na rybosomach.

Jednocześnie, pozostając pojedynczym, w niektórych obszarach łańcuch RNA może tworzyć pętle, występy lub „szpilki do włosów”, o strukturze dwuniciowej (ryc. 1.). Struktura ta jest stabilizowana przez oddziaływanie zasad w parach A::U i G:::C. Jednak mogą również powstawać „nieprawidłowe” pary (na przykład GU), aw niektórych miejscach występują „szpilki do włosów” i w ogóle nie dochodzi do interakcji. Takie pętle mogą zawierać (zwłaszcza w tRNA i rRNA) do 50% wszystkich nukleotydów. Całkowita zawartość nukleotydów w RNA waha się od 75 jednostek do wielu tysięcy. Ale nawet największe RNA są o kilka rzędów wielkości krótsze niż chromosomalne DNA.

Pierwotna struktura mRNA została skopiowana z regionu DNA zawierającego informacje o pierwszorzędowej strukturze łańcucha polipeptydowego. Pierwotna struktura pozostałych typów RNA (tRNA, rRNA, rzadkie RNA) jest ostateczną kopią programu genetycznego odpowiednich genów DNA.

Struktury drugorzędowe i trzeciorzędowe RNA

Kwasy rybonukleinowe (RNA) są cząsteczkami jednoniciowymi, dlatego w przeciwieństwie do DNA ich struktury drugorzędowe i trzeciorzędowe są nieregularne. Struktury te, określane jako konformacja przestrzenna łańcucha polinukleotydowego, są tworzone głównie przez wiązania wodorowe i oddziaływania hydrofobowe między zasadami azotowymi. Jeśli stabilna helisa jest charakterystyczna dla natywnej cząsteczki DNA, to struktura RNA jest bardziej zróżnicowana i niestabilna. Analiza dyfrakcji rentgenowskiej wykazała, że ​​poszczególne odcinki łańcucha polinukleotydowego RNA, pochylając się, nawijają się na siebie, tworząc struktury wewnątrzśrubowe. Stabilizację struktur uzyskuje się poprzez komplementarne pary zasad azotowych antyrównoległych odcinków łańcucha; konkretne pary to A-U, G-C i rzadziej G-U. Z tego powodu w cząsteczce RNA pojawiają się zarówno krótkie, jak i wydłużone, zwinięte odcinki należące do tego samego łańcucha; obszary te nazywane są spinkami do włosów. Model struktury drugorzędowej RNA z elementami spinki do włosów został opracowany na przełomie lat 50. i 60. XX wieku. XX wiek w laboratoriach A. S. Spirin (Rosja) i P. Doty (USA).

Niektóre rodzaje RNA
Rodzaje RNA Rozmiar w nukleotydach Funkcjonować
gRNA - genomowy RNA10000-100000
mRNA - informacyjny (macierzowy) RNA100-100000 przekazuje informacje o budowie białka z cząsteczki DNA
tRNA - transfer RNA70-90 transportuje aminokwasy do miejsca syntezy białek
rRNA - rybosomalny RNAkilka dyskretnych klas od 100 do 500 000zawarty w rybosomach uczestniczy w utrzymaniu struktury rybosomu
sn-RNA - mały jądrowy RNA100 usuwa introny i enzymatycznie łączy eksony w mRNA
sno-RNA - mały jąderkowy RNA zaangażowany w kierowanie lub przeprowadzanie modyfikacji zasad w rRNA i małych jądrowych RNA, takich jak np. metylacja i pseudourydynyzacja. Większość małych jąderkowych RNA znajduje się w intronach innych genów.
srp-RNA - rozpoznawanie sygnału RNA rozpoznaje sekwencję sygnałową białek przeznaczonych do ekspresji i uczestniczy w ich przenoszeniu przez błonę cytoplazmatyczną
mi-RNA - mikro-RNA22 kontrolować translację genów strukturalnych poprzez komplementarne wiązanie z końcami 3' nieulegających translacji regionów mRNA

Powstawaniu struktur helikalnych towarzyszy efekt hipochromiczny – spadek gęstości optycznej próbek RNA przy długości fali 260 nm. Zniszczenie tych struktur następuje, gdy siła jonowa roztworu RNA spada lub gdy jest podgrzewany do 60-70 °C; nazywa się to również topnieniem i tłumaczy się to przejściem strukturalnym helisy - zwojem chaotycznym, któremu towarzyszy wzrost gęstości optycznej roztworu kwasu nukleinowego.

W komórkach występuje kilka rodzajów RNA:

  1. informacja (lub matryca) RNA (mRNA lub mRNA) i jego poprzednik - heterogeniczny jądrowy RNA (g-n-RNA)
  2. transferowe RNA (t-RNA) i jego prekursor
  3. rybosom (r-RNA) i jego poprzednik
  4. małe jądrowe RNA (sn-RNA)
  5. małe jąderkowe RNA (sno-RNA)
  6. rozpoznawanie sygnału RNA (srp-RNA)
  7. miRNA (mi-RNA)
  8. mitochondrialny RNA (t+ RNA).

Heterogeniczne jądrowe i informacyjne (macierzowe) RNA

Heterogeniczny jądrowy RNA jest unikalny dla eukariontów. Jest prekursorem informacyjnego RNA (i-RNA), który przenosi informację genetyczną z jądrowego DNA do cytoplazmy. Heterogeniczny jądrowy RNA (pre-mRNA) został odkryty przez radzieckiego biochemika GP Georgiewa. Liczba typów g-RNA jest równa liczbie genów, ponieważ służy jako bezpośrednia kopia sekwencji kodujących genomu, dzięki czemu ma kopie palindromów DNA, dlatego jego struktura drugorzędowa zawiera spinki do włosów i odcinki liniowe . Enzym polimeraza RNA II odgrywa kluczową rolę w transkrypcji RNA z DNA.

Komunikator RNA powstaje w wyniku przetwarzania (dojrzewania) rn-RNA, podczas którego odcina się spinki do włosów, wycinane są regiony niekodujące (introny) i sklejane są kodujące egzony.

Komunikator RNA (i-RNA) jest kopią pewnego odcinka DNA i działa jako nośnik informacji genetycznej z DNA do miejsca syntezy białka (rybosom) i jest bezpośrednio zaangażowany w składanie jego cząsteczek.

Dojrzały informacyjny RNA ma kilka regionów o różnych rolach funkcjonalnych (ryc.)

  • na końcu 5" znajduje się tak zwany "czap" lub czapka - odcinek od jednego do czterech zmodyfikowanych nukleotydów. Struktura ta chroni koniec 5" mRNA przed endonukleazami
  • za „czapką” znajduje się nieulegający translacji region 5” - sekwencja kilkudziesięciu nukleotydów. Jest komplementarna do jednego z odcinków r-RNA, który jest częścią małej podjednostki rybosomu. Dzięki temu służy do pierwotnego wiązania m-RNA z rybosomem, ale sam nie nadawany
  • kodon inicjujący - AUG kodujący metioninę. Wszystkie mRNA mają ten sam kodon start. Od tego zaczyna się translacja (odczyt) mRNA. Jeśli metionina nie jest potrzebna po syntezie łańcucha peptydowego, to z reguły jest odcinana od N-końca.
  • Po kodonie start następuje część kodująca, która zawiera informacje o sekwencji aminokwasów w białku. U eukariontów dojrzałe mRNA są monocistronowe; każdy z nich niesie informacje o budowie tylko jednego łańcucha polipeptydowego.

    Inną rzeczą jest to, że czasami łańcuch peptydowy krótko po utworzeniu na rybosomie jest cięty na kilka mniejszych łańcuchów. Dzieje się tak np. przy syntezie insuliny i szeregu hormonów oligopeptydowych.

    Kodująca część dojrzałego eukariotycznego mRNA jest pozbawiona intronów - jakichkolwiek interkalowanych niekodujących sekwencji. Innymi słowy, istnieje ciągła sekwencja kodonów sensu, które muszą być odczytywane w kierunku 5" -> 3".

  • Na końcu tej sekwencji znajduje się kodon terminacyjny - jeden z trzech „bezsensownych” kodonów: UAA, UAG lub UGA (patrz tabela kodu genetycznego poniżej).
  • Po tym kodonie może następować inny nieulegający translacji region 3', który jest znacznie dłuższy niż nieulegający translacji region 5'.
  • Wreszcie, prawie wszystkie dojrzałe eukariotyczne mRNA (z wyjątkiem mRNA histonów) zawierają na końcu 3' fragment poli(A) złożony z 150-200 nukleotydów adenylowych.

Region nieulegający translacji 3' i fragment poli(A) są związane z regulacją długości życia mRNA, ponieważ niszczenie mRNA jest dokonywane przez 3'-egzonukleazy. Po zakończeniu translacji mRNA z fragmentu poli(A) odcina się 10–15 nukleotydów. Kiedy ten fragment zostanie wyczerpany, znaczna część mRNA zaczyna ulegać degradacji (jeśli brakuje nieulegającego translacji regionu 3').

Całkowita liczba nukleotydów w mRNA zwykle waha się w granicach kilku tysięcy. W takim przypadku część kodująca może czasami stanowić tylko 60-70% nukleotydów.

W komórkach cząsteczki mRNA są prawie zawsze związane z białkami. Te ostatnie prawdopodobnie stabilizują liniową strukturę mRNA, tj. zapobiegają tworzeniu się „szpilek do włosów” w części kodującej. Ponadto białka mogą chronić mRNA przed przedwczesną degradacją. Takie kompleksy mRNA z białkami są czasami nazywane informosomami.

Transferowy RNA w cytoplazmie komórki przenosi aminokwasy w postaci aktywowanej do rybosomów, gdzie łączą się one w łańcuchy peptydowe w określonej sekwencji, która jest ustalana przez matrycę RNA (mRNA). Obecnie znane są dane dotyczące sekwencji nukleotydowej ponad 1700 typów tRNA z organizmów prokariotycznych i eukariotycznych. Wszystkie z nich mają wspólne cechy zarówno w ich strukturze pierwszorzędowej, jak i sposobie fałdowania łańcucha polinukleotydowego w strukturę drugorzędową dzięki komplementarnemu oddziaływaniu nukleotydów zawartych w ich strukturze.

Transfer RNA w swoim składzie zawiera nie więcej niż 100 nukleotydów, wśród których występuje duża zawartość drugorzędnych lub zmodyfikowanych nukleotydów.

Pierwszym w pełni zdekodowanym transferowym RNA był alaninowy RNA wyizolowany z drożdży. Analiza wykazała, że ​​RNA alaniny składa się z 77 nukleotydów ułożonych w ściśle określonej sekwencji; należą do nich tzw. drugorzędne nukleotydy, reprezentowane przez nietypowe nukleozydy

  • dihydrourydyna (dgU) i pseudourydyna (Ψ);
  • inozyna (I): w porównaniu z adenozyną, grupa aminowa jest zastąpiona przez grupę ketonową;
  • metyloinozyna (ml), metylo- i dimetyloguanozyna (mG i m2G);
  • metylourydyna (mU): tak samo jak rybotymidyna.

Alaninowe tRNA zawiera 9 niezwykłych zasad z jedną lub większą liczbą grup metylowych, które są do nich enzymatycznie przyłączone po utworzeniu wiązań fosfodiestrowych między nukleotydami. Te bazy nie są w stanie tworzyć zwykłych par; być może służą one zapobieganiu parowaniu zasad w niektórych częściach cząsteczki, a tym samym eksponują określone grupy chemiczne, które tworzą wtórne wiązania z informacyjnym RNA, rybosomem lub być może z enzymem niezbędnym do przyłączenia określonego aminokwasu do odpowiedniego transferowego RNA.

Znana sekwencja nukleotydów w tRNA zasadniczo oznacza, że ​​znana jest również jej sekwencja w genach, na których syntetyzowane jest to tRNA. Sekwencję tę można wyprowadzić na podstawie określonych zasad parowania zasad ustanowionych przez Watsona i Cricka. W 1970 roku zsyntetyzowano kompletną dwuniciową cząsteczkę DNA z odpowiednią sekwencją 77 nukleotydów i okazało się, że może ona służyć jako matryca do konstrukcji RNA transferowego alaniny. Był to pierwszy sztucznie zsyntetyzowany gen.

transkrypcja tRNA

Transkrypcja cząsteczek tRNA zachodzi z sekwencji kodujących DNA przy udziale enzymu polimerazy III RNA. Podczas transkrypcji pierwotna struktura tRNA powstaje w postaci cząsteczki liniowej. Tworzenie rozpoczyna się od kompilacji sekwencji nukleotydowej przez polimerazę RNA zgodnie z genem zawierającym informacje o tym transferowym RNA. Ta sekwencja jest liniowym łańcuchem polinukleotydowym, w którym nukleotydy następują po sobie. Liniowy łańcuch polinukleotydowy to pierwotny RNA, prekursor tRNA, który obejmuje introny - nieinformacyjne nadmiary nukleotydów. Na tym poziomie organizacji pre-tRNA nie działa. Powstający w różnych miejscach DNA chromosomów pre-tRNA zawiera nadmiar około 40 nukleotydów w porównaniu z dojrzałym tRNA.

W drugim etapie nowo zsyntetyzowany prekursor tRNA podlega dojrzewaniu lub obróbce potranskrypcyjnej. Podczas przetwarzania nieinformacyjne nadmiary pre-RNA są usuwane i powstają dojrzałe, funkcjonalne cząsteczki RNA.

przetwarzanie pre-tRNA

Przetwarzanie rozpoczyna się od utworzenia wewnątrzcząsteczkowych wiązań wodorowych w transkrypcie, a cząsteczka tRNA przyjmuje postać koniczyny. Jest to drugorzędny poziom organizacji tRNA, na którym cząsteczka tRNA nie jest jeszcze funkcjonalna. Następnie regiony nieinformacyjne są wycinane z pre-RNA, regiony informacyjne „uszkodzonych genów” są łączone – splicing i modyfikacja 5'- i 3'-końcowych regionów RNA.

Wycięcie nieinformacyjnych odcinków pre-RNA odbywa się za pomocą rybonukleaz (egzo- i endonukleaz). Po usunięciu nadmiaru nukleotydów następuje metylacja zasad tRNA. Reakcja jest prowadzona przez metylotransferazy. S-adenozylometionina działa jako donor grupy metylowej. Metylacja zapobiega niszczeniu tRNA przez nukleazy. W końcu dojrzałe tRNA powstaje przez przyłączenie specyficznego trio nukleotydów (koniec akceptorowy) - CCA, co jest realizowane przez specjalną polimerazę RNA.

Po zakończeniu przetwarzania w strukturze drugorzędowej ponownie tworzą się dodatkowe wiązania wodorowe, dzięki którym tRNA przechodzi na trzeciorzędny poziom organizacji i przyjmuje postać tzw. formy L. W tej formie tRNA trafia do hialoplazmy.

struktura tRNA

Struktura transferowego RNA oparta jest na łańcuchu nukleotydów. Jednak ze względu na fakt, że dowolny łańcuch nukleotydów ma części naładowane dodatnio i ujemnie, nie może on znajdować się w komórce w stanie rozłożonym. Te naładowane części, przyciągane do siebie, łatwo tworzą ze sobą wiązania wodorowe zgodnie z zasadą komplementarności. Wiązania wodorowe dziwacznie skręcają nić tRNA i utrzymują ją w tej pozycji. W rezultacie struktura drugorzędowa t-RNA ma postać „liścia koniczyny” (ryc.), zawierającego w swojej strukturze 4 regiony dwuniciowe. Wysoka zawartość mniejszych lub zmodyfikowanych nukleotydów odnotowanych w łańcuchu tRNA i niezdolnych do komplementarnych oddziaływań tworzy 5 jednoniciowych regionów.

To. drugorzędowa struktura tRNA powstaje w wyniku wewnątrzniciowego parowania komplementarnych nukleotydów poszczególnych odcinków tRNA. Regiony tRNA nie biorące udziału w tworzeniu wiązań wodorowych między nukleotydami tworzą pętle lub połączenia liniowe. W tRNA wyróżnia się następujące regiony strukturalne:

  1. Witryna akceptanta (koniec), składający się z czterech liniowo ułożonych nukleotydów, z których trzy mają taką samą sekwencję we wszystkich typach tRNA - CCA. Hydroksyl 3"-OH adenozyny jest wolny. Do niej przyłączany jest aminokwas z grupą karboksylową, stąd nazwa tego miejsca tRNA jest akceptorem. Aminokwas tRNA związany z grupą 3"-hydroksylową adenozyny dostarcza do rybosomy, w których zachodzi synteza białek.
  2. Pętla antykodonu, zwykle tworzony przez siedem nukleotydów. Zawiera trójkę nukleotydów specyficznych dla każdego tRNA, zwaną antykodonem. Antykodon tRNA paruje z kodonem mRNA zgodnie z zasadą komplementarności. Oddziaływanie kodon-antykodon określa kolejność, w jakiej aminokwasy są ułożone w łańcuchu polipeptydowym podczas jego składania w rybosomach.
  3. Pseudourydylowa pętla (lub pętla TΨC), składający się z siedmiu nukleotydów i koniecznie zawierający resztę kwasu pseudourydylowego. Zakłada się, że pętla pseudourydylowa bierze udział w wiązaniu tRNA do rybosomu.
  4. Dihydrourydyna lub D-loop, zwykle składający się z 8-12 reszt nukleotydowych, wśród których koniecznie jest kilka reszt dihydrourydynowych. Uważa się, że pętla D jest niezbędna do wiązania się z syntetazą aminoacylo-tRNA, która bierze udział w rozpoznawaniu jego tRNA przez aminokwas (patrz „Biosynteza białek”),
  5. Dodatkowa pętla, który różni się wielkością i składem nukleotydów w różnych tRNA.

Trzeciorzędowa struktura tRNA nie ma już kształtu koniczyny. Ze względu na tworzenie się wiązań wodorowych pomiędzy nukleotydami z różnych części „liścia koniczyny”, jego płatki owijają się wokół korpusu cząsteczki i dodatkowo utrzymywane są w tej pozycji przez wiązania van der Waalsa, przypominające kształtem literę G lub L Obecność stabilnej struktury trzeciorzędowej jest kolejną cechą t-RNA, w przeciwieństwie do długich liniowych polinukleotydów mRNA. Możesz dokładnie zrozumieć, w jaki sposób różne części struktury drugorzędowej t-RNA są wyginane podczas tworzenia struktury trzeciorzędowej, porównując kolory schematu struktury drugorzędowej i trzeciorzędowej t-RNA.

Transferowe RNA (tRNA) przenoszą aminokwasy z cytoplazmy do rybosomów podczas syntezy białek. Z tabeli z kodem genetycznym widać, że każdy aminokwas jest kodowany przez kilka sekwencji nukleotydowych, dlatego każdy aminokwas ma swój własny transferowy RNA. W rezultacie istnieje wiele różnych tRNA, od jednego do sześciu gatunków na każdy z 20 aminokwasów. Rodzaje tRNA, które mogą wiązać ten sam aminokwas, nazywane są izoakceptorami (na przykład alanina może być przyłączona do tRNA, którego antykodon będzie komplementarny do kodonów GCU, GCC, GCA, GCG). Swoistość tRNA wskazuje indeks górny, na przykład: tRNA Ala.

W procesie syntezy białek głównymi funkcjonalnymi częściami t-RNA są: antykodon - sekwencja nukleotydów zlokalizowana na pętli antykodonowej, komplementarna do kodonu informacyjnego RNA (i-RNA) oraz część akceptorowa - koniec t -RNA przeciwstawne do antykodonu, do którego przyłączony jest aminokwas. Sekwencja zasad w antykodonie zależy bezpośrednio od typu aminokwasu dołączonego do 3"-końca. Na przykład tRNA, którego antykodon ma sekwencję 5"-CCA-3", może przenosić tylko aminokwas tryptofan. Należy zauważyć, że ta zależność leży u podstaw transferu informacji genetycznej, której nośnikiem jest t-RNA.

W procesie syntezy białek antykodon tRNA rozpoznaje trzyliterową sekwencję kodu genetycznego (kodonu) i-RNA, dopasowując ją do jedynego odpowiadającego aminokwasu związanego z drugim końcem tRNA. Tylko jeśli antykodon jest komplementarny do regionu mRNA, przenoszący RNA może do niego dołączyć i przekazać przeniesiony aminokwas w celu utworzenia łańcucha białkowego. Interakcja między t-RNA i i-RNA zachodzi w rybosomie, który jest również aktywnym uczestnikiem translacji.

Rozpoznanie tRNA jego aminokwasu i kodonu i-RNA odbywa się w określony sposób:

  • Wiązanie „własnego” aminokwasu z tRNA następuje za pomocą enzymu – swoistej syntetazy aminoacylo-tRNA

    Istnieje wiele różnych syntetaz aminoacylo-tRNA, w zależności od liczby tRNA użytych przez aminokwasy. Nazywają się w skrócie ARSases. Syntetazy aminoacylo-tRNA to duże cząsteczki (masa cząsteczkowa 100 000 - 240 000) o strukturze czwartorzędowej. Specyficznie rozpoznają tRNA i aminokwasy oraz katalizują ich połączenie. Proces ten wymaga ATP, którego energia jest wykorzystywana do aktywacji aminokwasu z końca karboksylowego i przyłączenia go do hydroksylu (3”-OH) końca akceptora adenozyny (CCA) tRNA. Uważa się, że w cząsteczce z każdej syntetazy aminoacylo-tRNA znajdują się centra wiążące co najmniej trzy centra wiążące: dla aminokwasów, izoakceptorowe tRNA i ATP. W centrach wiążących powstaje wiązanie kowalencyjne, gdy pasuje aminokwas tRNA i takie wiązanie ulega hydrolizie w przypadku ich niedopasowania (przyłączenia się do tRNA „niewłaściwego” aminokwasu).

    ARSazy mają zdolność do selektywnego wykorzystywania asortymentu tRNA dla każdego aminokwasu po rozpoznaniu, tj. wiodącym ogniwem w rozpoznawaniu jest aminokwas, do którego jest dostosowywane jego własne tRNA. Ponadto tRNA, poprzez prostą dyfuzję, przenosi dołączony do niego aminokwas do rybosomów, gdzie białko składa się z aminokwasów dostarczonych w postaci różnych aminoacylo-tRNA.

    Wiązanie aminokwasu z tRNA

    Następuje wiązanie tRNA i aminokwasów w następujący sposób(Rys.): aminokwas i cząsteczka ATP są przyłączone do syntetazy aminoacylo-tRNA. W celu późniejszej aminoacetylacji cząsteczka ATP uwalnia energię poprzez odszczepienie dwóch grup fosforanowych. Pozostały AMP (monofosforan adenozyny) przyłącza się do aminokwasu, przygotowując go do połączenia z akceptorowym miejscem tRNA - akceptorową spinką do włosów. Następnie syntetaza przyłącza pokrewny tRNA do odpowiedniego aminokwasu. Na tym etapie sprawdzana jest zgodność tRNA z syntetazą. W przypadku dopasowania tRNA ściśle łączy się z syntetazą, zmieniając jej strukturę, co prowadzi do uruchomienia procesu aminoacylacji – przyłączenia aminokwasu do tRNA.

    Aminoacylacja występuje, gdy cząsteczka AMP przyłączona do aminokwasu zostaje zastąpiona cząsteczką tRNA. Po tym zastąpieniu AMP opuszcza syntetazę, a tRNA jest zatrzymywane do ostatniej kontroli aminokwasów.

    Sprawdzanie zgodności tRNA z dołączonym aminokwasem

    Model syntetazy do sprawdzania korespondencji tRNA z dołączonym aminokwasem zakłada obecność dwóch centrów aktywnych: syntetycznego i korekcyjnego. W centrum syntetycznym tRNA jest przyłączone do aminokwasu. Miejsce akceptorowe tRNA wychwycone przez syntetazę najpierw styka się z centrum syntetycznym, które zawiera już aminokwas związany z AMP. Ten kontakt z miejscem akceptora tRNA nadaje mu nienaturalny skręt aż do przyłączenia aminokwasu. Po przyłączeniu aminokwasu do miejsca akceptorowego tRNA, potrzeba, aby to miejsce znajdowało się w centrum syntetycznym, znika, tRNA prostuje się i przenosi dołączony do niego aminokwas do centrum korekcji. Jeśli rozmiar cząsteczki aminokwasu przyłączonej do tRNA i rozmiar centrum korekcji nie zgadzają się, aminokwas jest rozpoznawany jako nieprawidłowy i odłączony od tRNA. Syntetaza jest gotowa do następnego cyklu. Kiedy rozmiar cząsteczki aminokwasu przyłączonej do tRNA i rozmiar centrum korekcji są zgodne, tRNA naładowane aminokwasem jest uwalniane: jest gotowe do odegrania swojej roli w translacji białek. A syntetaza jest gotowa do przyłączenia nowych aminokwasów i tRNA i ponownego rozpoczęcia cyklu.

    Połączenie niewłaściwego aminokwasu z syntetazą występuje średnio w 1 przypadku na 50 tys., a z błędnym tRNA tylko raz na 100 tys. przyłączeń.

  • Oddziaływanie kodonu mRNA i antykodonu tRNA zachodzi zgodnie z zasadą komplementarności i antyrównoległości

    Oddziaływanie tRNA z kodonem mRNA zgodnie z zasadą komplementarności i antyrównoległości oznacza: skoro znaczenie kodonu mRNA jest odczytywane w kierunku 5 „->3”, to antykodon w tRNA należy czytać w kierunku 3” -> 5". W tym przypadku pierwsze dwie zasady kodonu i antykodonu są sparowane ściśle komplementarne, to znaczy tworzą się tylko pary A U i G C. Sparowanie trzecich zasad może odbiegać od tej zasady. Prawidłowe pary są określone przez schemat:

    Ze schematu wynika co następuje.

    • Cząsteczka tRNA wiąże się tylko z kodonem typu 1, jeśli trzecim nukleotydem w jego antykodonie jest C lub A
    • tRNA wiąże się z 2 rodzajami kodonów, jeśli antykodon kończy się na U lub G.
    • I wreszcie, tRNA wiąże się z 3 rodzajami kodonów, jeśli antykodon kończy się na I (nukleotyd inozynowy); taka sytuacja, w szczególności w tRNA alaniny.

      Z tego z kolei wynika, że ​​rozpoznanie 61 kodonów sensownych wymaga w zasadzie nie tych samych, ale mniejszej liczby różnych tRNA.

    Rybosomalny RNA

    Rybosomalne RNA są podstawą do tworzenia podjednostek rybosomów. Rybosomy zapewniają przestrzenny układ mRNA i tRNA podczas syntezy białek.

    Każdy rybosom składa się z dużej i małej podjednostki. Podjednostki obejmują dużą liczbę białek i rybosomalnych RNA, które nie podlegają translacji. Rybosomy, podobnie jak rybosomalny RNA, różnią się współczynnikiem sedymentacji (sedymentacji), mierzonym w jednostkach Svedberga (S). Współczynnik ten zależy od szybkości sedymentacji podjednostek podczas wirowania w nasyconym środowisku wodnym.

    Każdy eukariotyczny rybosom ma współczynnik sedymentacji 80S i jest powszechnie określany jako cząstka 80S. Obejmuje

    • mała podjednostka (40S) zawierająca rybosomalne RNA o współczynniku sedymentacji 18S rRNA i 30 cząsteczek różnych białek,
    • duża podjednostka (60S), w skład której wchodzą 3 różne cząsteczki rRNA (jedna długa i dwie krótkie – 5S, 5,8S i 28S), a także 45 cząsteczek białka.

      Podjednostki tworzą „szkielet” rybosomu, każdy otoczony własnymi białkami. Współczynnik sedymentacji pełnego rybosomu nie pokrywa się z sumą współczynników jego dwóch podjednostek, co jest związane z przestrzenną konfiguracją cząsteczki.

    Struktura rybosomów u prokariontów i eukariontów jest w przybliżeniu taka sama. Różnią się tylko masą cząsteczkową. Rybosom bakteryjny ma współczynnik sedymentacji 70S i jest oznaczony jako cząstka 70S, co wskazuje na mniejszą szybkość sedymentacji; zawiera

    • mała (30S) podjednostka - 16S rRNA + białka
    • duża podjednostka (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + białka dużej podjednostki (ryc.)

    W rRNA, wśród zasad azotowych, zawartość guaniny i cytozyny jest wyższa niż zwykle. Znajdują się również mniejsze nukleozydy, ale nie tak często jak w tRNA: około 1%. Są to głównie nukleozydy metylowane rybozą. Drugorzędowa struktura rRNA ma wiele dwuniciowych regionów i pętli (ryc.). Taka jest struktura cząsteczek RNA powstających w dwóch następujących po sobie procesach - transkrypcji DNA i dojrzewaniu (przetwarzaniu) RNA.

    Transkrypcja rRNA z DNA i przetwarzanie rRNA

    Pre-rRNA jest produkowany w jąderku, gdzie znajdują się transkrypcje rRNA. Transkrypcja rRNA z DNA zachodzi za pomocą dwóch dodatkowych polimeraz RNA. Polimeraza RNA I dokonuje transkrypcji 5S, 5.8S i 28S jako jednego długiego transkryptu 45S, który jest następnie dzielony na wymagane części. Zapewnia to równą liczbę cząsteczek. W organizmie człowieka każdy genom haploidalny zawiera około 250 kopii sekwencji DNA kodującej transkrypt 45S. Znajdują się one w pięciu skupionych powtórzeniach tandemowych (tj. w parach jeden za drugim) na krótkich ramionach chromosomów 13, 14, 15, 21 i 22. Regiony te są znane jako organizatorzy jąder, ponieważ ich transkrypcja i późniejsze przetwarzanie transkrypt 45S występuje wewnątrz jąderka.

    Istnieje 2000 kopii genu 5S-pRNA w co najmniej trzech klastrach chromosomu 1. Ich transkrypcja przebiega w obecności polimerazy RNA III poza jąderkiem.

    Podczas przetwarzania pozostaje nieco ponad połowa pre-rRNA, a dojrzałe rRNA zostaje uwolnione. Część nukleotydów rRNA ulega modyfikacji, która polega na metylacji zasady. Reakcja jest prowadzona przez metylotransferazy. S-adenozylometionina działa jako donor grupy metylowej. Dojrzałe rRNA łączą się w jądrze z białkami rybosomów, które pochodzą tu z cytoplazmy i tworzą małe i duże podjednostki rybosomalne. Dojrzałe rRNA transportowane są z jądra komórkowego do cytoplazmy w kompleksie z białkiem, co dodatkowo chroni je przed zniszczeniem i ułatwia ich transfer.

    Centra rybosomów

    Rybosomy znacznie różnią się od innych organelli komórkowych. W cytoplazmie występują w dwóch stanach: nieaktywnym, gdy duża i mała podjednostka są od siebie oddzielone, oraz aktywnym - podczas pełnienia swojej funkcji - syntezie białek, gdy podjednostki są ze sobą połączone.

    Proces łączenia podjednostek rybosomu lub składania aktywnego rybosomu nazywany jest inicjacją translacji. To połączenie odbywa się w ściśle uporządkowany sposób, co zapewniają centra funkcjonalne rybosomów. Wszystkie te ośrodki znajdują się na powierzchniach styku obu podjednostek rybosomu. Obejmują one:

    1. Centrum wiązania mRNA (centrum M). Jest tworzony przez region 18S rRNA, który jest komplementarny dla 5-9 nukleotydów do nieulegającego translacji fragmentu 5' mRNA.
    2. Centrum peptydylowe (P-centrum). Na początku procesu translacji wiąże się z nim inicjujący aa-tRNA. U eukariontów kodon inicjujący wszystkich mRNA zawsze koduje metioninę, więc inicjujący aa-tRNA jest jednym z dwóch metioninowych aa-tRNA, oznaczonych dolnym indeksem i: Met-tRNA i Met . Na kolejnych etapach translacji peptydyl-tRNA zawierający już zsyntetyzowany fragment łańcucha peptydowego znajduje się w centrum P.

      Czasami mówią również o E-centrum (od „wyjścia” - wyjścia), gdzie tRNA, które utraciło połączenie z peptydylem, porusza się przed opuszczeniem rybosomu. Centrum to można jednak uznać za integralną część P-centrum.

    3. Centrum aminokwasowe (A-center) - miejsce wiązania kolejnego aa-tRNA.
    4. Centrum transferazy peptydylowej (centrum PTF) - katalizuje przeniesienie peptydylu z kompozycji peptydylo-tRNA do następnego aa-tRNA, który wszedł do centrum A. W tym przypadku tworzy się kolejne wiązanie peptydowe, a peptydyl zostaje przedłużony o jeden aminokwas.

    Zarówno w centrum aminokwasowym, jak i centrum peptydylowym, pętla antykodonowa odpowiedniego tRNA (aa-tRNA lub peptydyl-tRNA) jest oczywiście skierowana w stronę centrum M - centrum wiążącego informacyjnego RNA (oddziałującego z mRNA) i akceptora pętla z aminoacylem lub peptydylem do centrum PTF.

    Podział centrów pomiędzy podjednostki

    Rozkład centrów między podjednostkami rybosomu wygląda następująco:

    • Mała podjednostka. Ponieważ to ta podjednostka zawiera 18S-rRNA, z miejscem, w którym wiąże się mRNA, centrum M znajduje się na tej podjednostce. Ponadto znajduje się tutaj również główna część A-center i niewielka część P-center.
    • Duża podjednostka. Pozostałe części centrów P i A znajdują się na jego powierzchni styku. W przypadku centrum P jest to jego główna część, aw przypadku centrum A miejsce wiązania pętli akceptora α-tRNA z rodnikiem aminokwasowym (aminoacyl); reszta i większość aa-tRNA wiąże się z małą podjednostką. Centrum PTF również należy do dużej pododdziału.
    Wszystkie te okoliczności determinują kolejność składania rybosomu na etapie inicjacji translacji.

    Inicjacja rybosomu (przygotowanie rybosomu do syntezy białek)

    Synteza białek, czyli sama translacja, zwykle dzieli się na trzy fazy: inicjację (początek), elongację (wydłużenie łańcucha polipeptydowego) i zakończenie (koniec). W fazie inicjacji rybosom jest przygotowywany do pracy: połączenie jego podjednostek. W rybosomach bakteryjnych i eukariotycznych połączenie podjednostek i początek translacji przebiegają na różne sposoby.

    Rozpoczęcie transmisji to najwolniejszy proces. Oprócz podjednostek rybosomu biorą w nim udział mRNA i tRNA, GTP oraz trzy czynniki inicjacji białek (IF-1, IF-2 i IF-3), które nie są integralnymi składnikami rybosomu. Czynniki inicjacji ułatwiają wiązanie mRNA z małą podjednostką i GTP. GTP poprzez hydrolizę dostarcza energię do zamykania podjednostek rybosomów.

    1. Inicjacja rozpoczyna się, gdy mała podjednostka (40S) wiąże się z czynnikiem inicjacji IF-3, co powoduje przeszkodę w przedwczesnym wiązaniu dużej podjednostki i możliwości przyłączenia się do niej mRNA.
    2. Ponadto mRNA (z jego nieulegającym translacji regionem 5') łączy się z kompleksem „mała podjednostka (40S) + IF-3”. W tym przypadku kodon inicjacji (AUG) znajduje się na poziomie centrum peptydylowego przyszłego rybosomu .
    3. Co więcej, do kompleksu „mała podjednostka + IF-3 + mRNA” dołączają jeszcze dwa czynniki: IF-1 i IF-2, przy czym ten ostatni niesie ze sobą specjalny transferowy RNA, zwany inicjującym aa-tRNA. W skład kompleksu wchodzi również GTP.

      Mała podjednostka wiąże się z mRNA i prezentuje do odczytu dwa kodony. W pierwszym etapie białko IF-2 zakotwicza inicjator aa-tRNA. Drugi kodon zamyka białko IF-1, co blokuje je i nie pozwala na łączenie się następnego tRNA, dopóki rybosom nie zostanie w pełni złożony.

    4. Po związaniu inicjującego aa-tRNA, tj. Met-tRNA i Met, w wyniku komplementarnej interakcji z mRNA (kodon inicjujący AUG) i ustawieniu go w jego miejscu w centrum P następuje wiązanie podjednostek rybosomów. GTP jest hydrolizowany do GDP i nieorganicznego fosforanu, a energia uwalniana, gdy to wysokoenergetyczne wiązanie zostaje zerwane, tworzy bodziec termodynamiczny, aby proces przebiegał we właściwym kierunku. Jednocześnie czynniki inicjujące opuszczają rybosom.

    W ten sposób powstaje rodzaj „kanapki” czterech głównych składników. Jednocześnie kodon inicjujący mRNA (AUG) i związany z nim inicjujący aa-tRNA znajdują się w centrum P złożonego rybosomu. Ten ostatni, w tworzeniu pierwszego wiązania peptydowego, pełni rolę peptydylo-tRNA.

    Transkrypty RNA syntetyzowane przez polimerazę RNA zwykle ulegają dalszym przemianom enzymatycznym, zwanym przetwarzaniem potranskrypcyjnym, a dopiero po tym nabierają aktywności funkcjonalnej. Transkrypcje niedojrzałego informacyjnego RNA nazywane są heterogenicznym jądrowym RNA (hnRNA). Składają się z mieszaniny bardzo długich cząsteczek RNA zawierających introny i eksony. Dojrzewanie (przetwarzanie) hnRNA u eukariotów obejmuje kilka etapów, z których jednym jest usuwanie intronów – nieulegających translacji sekwencji insercji i fuzja eksonów. Proces przebiega w taki sposób, że kolejne eksony, czyli kodujące fragmenty mRNA, nigdy fizycznie się nie rozdzielają. Egzony są bardzo precyzyjnie połączone ze sobą przez cząsteczki zwane małymi jądrowymi RNA (snRNA). Funkcja tych krótkich jądrowych RNA, składających się z około stu nukleotydów, przez długi czas pozostawała niejasna. Ustalono po odkryciu, że ich sekwencja nukleotydowa jest komplementarna do sekwencji na końcach każdego z intronów. W wyniku parowania zasad zawartych w snRNA i na końcach zapętlonego intronu sekwencje dwóch egzonów zbliżają się do siebie w taki sposób, że możliwe staje się usunięcie rozdzielającego je intronu i enzymatyczne połączenie (splicing) fragmentów kodujących (egzony). Tak więc cząsteczki snRNA pełnią rolę tymczasowych szablonów, które utrzymują końce dwóch eksonów blisko siebie, aby splicing zaszedł we właściwym miejscu (ryc.).

    Przekształcenie hnRNA w mRNA poprzez usunięcie intronów zachodzi w jądrowym kompleksie RNA-białko zwanym splicesomem. Każdy spliceom ma jądro składające się z trzech małych (o małej masie cząsteczkowej) jądrowych rybonukleoprotein lub snurpów. Każdy snurp zawiera co najmniej jeden mały jądrowy RNA i kilka białek. Istnieje kilkaset różnych małych jądrowych RNA podlegających transkrypcji głównie przez polimerazę RNA II. Uważa się, że ich główną funkcją jest rozpoznawanie określonych sekwencji rybonukleinowych poprzez parowanie zasad zgodnie z typem RNA-RNA. Ul, U2, U4/U6 i U5 są najważniejsze dla przetwarzania hnRNA.

    mitochondrialny RNA

    Mitochondrialny DNA jest ciągłą pętlą i koduje 13 polipeptydów, 22 tRNA i 2 rRNA (16S i 23S). Większość genów znajduje się w tym samym (ciężkim) łańcuchu, ale niektóre z nich znajdują się również w komplementarnym łańcuchu lekkim. W tym przypadku oba łańcuchy są transkrybowane jako ciągłe transkrypty przy użyciu polimerazy RNA specyficznej dla mitochondriów. Enzym ten jest kodowany przez gen jądrowy. Cząsteczki długiego RNA są następnie cięte na 37 oddzielnych gatunków, a mRNA, rRNA i tRNA razem tłumaczą 13 mRNA. Duża liczba dodatkowych białek, które dostają się do mitochondriów z cytoplazmy, podlega translacji z genów jądrowych. Pacjenci z toczniem rumieniowatym układowym mają przeciwciała przeciwko własnym białkom snurp. Ponadto uważa się, że pewien zestaw małych genów jądrowego RNA chromosomu 15q odgrywa ważną rolę w patogenezie zespołu Pradera-Williego (dziedzicznej kombinacji upośledzenia umysłowego, niskiego wzrostu, otyłości, niedociśnienia mięśniowego).


W celu kwasy nukleinowe obejmują związki wysokopolimerowe, które rozkładają się podczas hydrolizy na zasady purynowe i pirymidynowe, pentozy i kwas fosforowy. Kwasy nukleinowe zawierają węgiel, wodór, fosfor, tlen i azot. Istnieją dwie klasy kwasów nukleinowych: kwasy rybonukleinowe (RNA) oraz kwasy dezoksyrybonukleinowe (DNA).

Struktura i funkcje DNA

DNA- polimer, którego monomerami są deoksyrybonukleotydy. Model przestrzennej struktury cząsteczki DNA w postaci podwójnej helisy zaproponowali w 1953 r. J. Watson i F. Crick (do budowy tego modelu wykorzystali prace M. Wilkinsa, R. Franklina, E. Chargaffa).

Cząsteczka DNA utworzone przez dwa łańcuchy polinukleotydowe, spiralnie skręcone wokół siebie i razem wokół wyimaginowanej osi, tj. jest podwójną helisą (wyjątek - niektóre wirusy zawierające DNA mają jednoniciowe DNA). Średnica podwójnej helisy DNA wynosi 2 nm, odległość między sąsiednimi nukleotydami 0,34 nm, a na jeden obrót helisy przypada 10 par nukleotydów. Długość cząsteczki może sięgać kilku centymetrów. Masa cząsteczkowa - dziesiątki i setki milionów. Całkowita długość DNA w jądrze komórki człowieka wynosi około 2 m. W komórkach eukariotycznych DNA tworzy kompleksy z białkami i ma specyficzną konformację przestrzenną.

Monomer DNA - nukleotyd (deoksyrybonukleotyd)- składa się z pozostałości trzech substancji: 1) zasady azotowej, 2) pięciowęglowego monosacharydu (pentozy) i 3) kwasu fosforowego. Zasady azotowe kwasów nukleinowych należą do klas pirymidyn i puryn. Zasady pirymidynowe DNA(mają jeden pierścień w swojej cząsteczce) - tymina, cytozyna. Bazy purynowe(mają dwa pierścienie) - adenina i guanina.

Monosacharyd nukleotydu DNA jest reprezentowany przez dezoksyrybozę.

Nazwa nukleotydu pochodzi od nazwy odpowiedniej zasady. Nukleotydy i zasady azotowe są oznaczone dużymi literami.

Łańcuch polinukleotydowy powstaje w wyniku reakcji kondensacji nukleotydów. W tym przypadku, pomiędzy 3"-węglem reszty dezoksyrybozy jednego nukleotydu a resztą kwasu fosforowego drugiego, wiązanie fosfoeterowe(należy do kategorii silnych wiązań kowalencyjnych). Jeden koniec łańcucha polinukleotydowego kończy się węglem 5" (nazywa się to końcem 5"), drugi kończy się węglem 3" (3" koniec).

Przeciw jednemu łańcuchowi nukleotydów jest drugi łańcuch. Układ nukleotydów w tych dwóch łańcuchach nie jest przypadkowy, ale ściśle określony: tymina znajduje się zawsze naprzeciwko adeniny jednego łańcucha w drugim łańcuchu, a cytozyna zawsze znajduje się naprzeciwko guaniny, między adeniną i tyminą powstają dwa wiązania wodorowe, trzy wodory wiązania między guaniną a cytozyną. Wzór, zgodnie z którym nukleotydy różnych nici DNA są ściśle uporządkowane (adenina – tymina, guanina – cytozyna) i selektywnie łączą się ze sobą, nazywa się zasada komplementarności. Należy zauważyć, że J. Watson i F. Crick zrozumieli zasadę komplementarności po lekturze dzieł E. Chargaffa. E. Chargaff, po zbadaniu ogromnej liczby próbek tkanek i narządów różnych organizmów, stwierdził, że w każdym fragmencie DNA zawartość reszt guaninowych zawsze dokładnie odpowiada zawartości cytozyny, a adeniny tyminy ( „Zasada Chargaffa”), ale nie potrafił tego wytłumaczyć.

Z zasady komplementarności wynika, że ​​sekwencja nukleotydowa jednego łańcucha determinuje sekwencję nukleotydową drugiego.

Nici DNA są antyrównoległe (przeciwne), tj. nukleotydy różnych łańcuchów znajdują się w przeciwnych kierunkach, a zatem naprzeciw końca 3 „jednego łańcucha znajduje się koniec 5” drugiego. Cząsteczka DNA jest czasami porównywana do spiralnych schodów. „Poręcz” tej drabiny to szkielet cukrowo-fosforanowy (naprzemienne pozostałości dezoksyrybozy i kwasu fosforowego); „kroki” to uzupełniające się zasady azotowe.

Funkcja DNA- przechowywanie i przekazywanie informacji dziedzicznych.

Replikacja (reduplikacja) DNA

- proces samopodwojenia, główna właściwość cząsteczki DNA. Replikacja należy do kategorii reakcji syntezy macierzy i obejmuje enzymy. Pod wpływem enzymów cząsteczka DNA rozwija się, a wokół każdej nici, pełniąc rolę matrycy, tworzy się nowa nić zgodnie z zasadami komplementarności i antyrównoległości. Tak więc w każdym potomnym DNA jedna nić jest nić rodzicielską, a druga nić jest nowo syntetyzowana. Ten rodzaj syntezy nazywa się półkonserwatywny.

„Materiałem budowlanym” i źródłem energii do replikacji są trifosforany dezoksyrybonukleozydów(ATP, TTP, GTP, CTP) zawierający trzy reszty kwasu fosforowego. Gdy trifosforany dezoksyrybonukleozydów są włączone do łańcucha polinukleotydowego, dwie końcowe reszty kwasu fosforowego są odcinane, a uwolniona energia jest wykorzystywana do tworzenia wiązania fosfodiestrowego między nukleotydami.

W replikacji biorą udział następujące enzymy:

  1. helikazy („odwijanie” DNA);
  2. destabilizujące białka;
  3. topoizomerazy DNA (cięcie DNA);
  4. polimerazy DNA (wybierają trifosforany dezoksyrybonukleozydów i komplementarnie przyłączają je do łańcucha matrycowego DNA);
  5. Primazy RNA (z postaci starterów RNA, starterów);
  6. Ligazy DNA (zszyj fragmenty DNA).

Za pomocą helikaz DNA jest odkręcane w pewnych regionach, jednoniciowe regiony DNA są wiązane przez destabilizujące białka i widelec replikacyjny. Przy rozbieżności 10 par nukleotydów (jeden obrót helisy) cząsteczka DNA musi wykonać pełny obrót wokół własnej osi. Aby zapobiec tej rotacji, topoizomeraza DNA przecina jedną nić DNA, umożliwiając jej rotację wokół drugiej nici.

Polimeraza DNA może tylko przyłączyć nukleotyd do węgla 3" dezoksyrybozy poprzedniego nukleotydu, więc enzym ten jest w stanie poruszać się wzdłuż matrycy DNA tylko w jednym kierunku: od końca 3" do końca 5" matrycy DNA. Ponieważ łańcuchy w matczynym DNA są antyrównoległe, to na różnych jego łańcuchach składanie potomnych łańcuchów polinukleotydowych zachodzi w różny sposób i w przeciwnych kierunkach.Na łańcuchu 3 „-5” synteza potomnego łańcucha polinukleotydowego przebiega bez przerwy; ten łańcuch córek będzie się nazywał prowadzący. Na łańcuchu 5 „-3” - z przerwami, we fragmentach ( fragmenty Okazaki), które po zakończeniu replikacji przez ligazy DNA są łączone w jedną nić; ten łańcuch potomny zostanie nazwany otulina (w tyle).

Cechą polimerazy DNA jest to, że może rozpocząć swoją pracę tylko z "posiew" (Elementarz). Rolę „nasion” pełnią krótkie sekwencje RNA utworzone przy udziale enzymu primazy RNA i sparowane z matrycowym DNA. Startery RNA są usuwane po zakończeniu składania łańcuchów polinukleotydowych.

Replikacja przebiega podobnie u prokariontów i eukariontów. Szybkość syntezy DNA u prokariontów jest o rząd wielkości wyższa (1000 nukleotydów na sekundę) niż u eukariontów (100 nukleotydów na sekundę). Replikacja rozpoczyna się jednocześnie w kilku regionach cząsteczki DNA. Kawałek DNA z jednego miejsca replikacji do drugiego tworzy jednostkę replikacji - replikon.

Replikacja następuje przed podziałem komórki. Dzięki tej zdolności DNA odbywa się transfer informacji dziedzicznej z komórki macierzystej do komórek potomnych.

Naprawa („naprawa”)

remont to proces naprawy uszkodzeń sekwencji nukleotydowej DNA. Odbywa się to za pomocą specjalnych układów enzymatycznych komórki ( enzymy naprawcze). W procesie naprawy struktury DNA można wyróżnić następujące etapy: 1) nukleazy naprawiające DNA rozpoznają i usuwają uszkodzony obszar, czego efektem jest przerwa w łańcuchu DNA; 2) polimeraza DNA wypełnia tę lukę, kopiując informacje z drugiej („dobrej”) nici; 3) Ligaza DNA „sieciuje” nukleotydy, kończąc naprawę.

Najczęściej badano trzy mechanizmy naprawcze: 1) fotonaprawa, 2) naprawa akcyzowa lub przedreplikacyjna, 3) naprawa poreplikacyjna.

Zmiany w strukturze DNA zachodzą stale w komórce pod wpływem reaktywnych metabolitów, promieniowania ultrafioletowego, metali ciężkich i ich soli itp. Dlatego defekty w układach naprawczych zwiększają tempo procesów mutacyjnych i są przyczyną chorób dziedzicznych (kserodermia pigmentosa, progeria itp.).

Struktura i funkcje RNA

jest polimerem, którego monomery są rybonukleotydy. W przeciwieństwie do DNA, RNA składa się nie z dwóch, ale z jednego łańcucha polinukleotydowego (wyjątek - niektóre wirusy zawierające RNA mają dwuniciowy RNA). Nukleotydy RNA są zdolne do tworzenia ze sobą wiązań wodorowych. Łańcuchy RNA są znacznie krótsze niż łańcuchy DNA.

Monomer RNA - nukleotyd (rybonukleotyd)- składa się z pozostałości trzech substancji: 1) zasady azotowej, 2) pięciowęglowego monosacharydu (pentozy) i 3) kwasu fosforowego. Zasady azotowe RNA również należą do klas pirymidyn i puryn.

Zasady pirymidynowe RNA to uracyl, cytozyna, a zasady purynowe to adenina i guanina. Monosacharyd nukleotydu RNA jest reprezentowany przez rybozę.

Przeznaczyć trzy rodzaje RNA: 1) informacyjny(macierz) RNA - mRNA (mRNA), 2) transport RNA - tRNA, 3) rybosomalny RNA - rRNA.

Wszystkie rodzaje RNA są nierozgałęzionymi polinukleotydami, mają określoną konformację przestrzenną i biorą udział w procesach syntezy białek. Informacje o strukturze wszystkich typów RNA są przechowywane w DNA. Proces syntezy RNA na matrycy DNA nazywa się transkrypcją.

Transfer RNA zwykle zawierają 76 (od 75 do 95) nukleotydów; masa cząsteczkowa - 25 000-30 000. Udział tRNA stanowi około 10% całkowitej zawartości RNA w komórce. Funkcje tRNA: 1) transport aminokwasów do miejsca syntezy białek, do rybosomów, 2) mediator translacyjny. W komórce znajduje się około 40 typów tRNA, każdy z nich ma charakterystyczną tylko dla niej sekwencję nukleotydową. Jednak wszystkie tRNA mają kilka wewnątrzcząsteczkowych regionów komplementarnych, dzięki czemu tRNA uzyskują konformację przypominającą kształtem liść koniczyny. Każde tRNA ma pętlę do kontaktu z rybosomem (1), pętlę antykodonową (2), pętlę do kontaktu z enzymem (3), pień akceptorowy (4) i antykodon (5). Aminokwas jest przyłączony do końca 3' trzonu akceptora. Antykodon- trzy nukleotydy, które „rozpoznają” kodon mRNA. Należy podkreślić, że określone tRNA może transportować ściśle określony aminokwas odpowiadający jego antykodonowi. Specyfikę połączenia aminokwasów i tRNA uzyskuje się dzięki właściwościom enzymu syntetazy aminoacylo-tRNA.

Rybosomalny RNA zawierają 3000-5000 nukleotydów; masa cząsteczkowa - 1 000 000-1 500 000. rRNA stanowi 80-85% całkowitej zawartości RNA w komórce. W połączeniu z białkami rybosomalnymi rRNA tworzy rybosomy - organelle, które przeprowadzają syntezę białek. W komórkach eukariotycznych synteza rRNA zachodzi w jąderku. funkcje rRNA: 1) niezbędny składnik strukturalny rybosomów, a tym samym zapewniający funkcjonowanie rybosomów; 2) zapewnienie interakcji rybosomu i tRNA; 3) początkowe wiązanie rybosomu i kodonu inicjatora mRNA oraz określenie ramki odczytu, 4) tworzenie aktywnego centrum rybosomu.

Informacje RNA zróżnicowane pod względem zawartości nukleotydów i masy cząsteczkowej (od 50 000 do 4 000 000). Udział mRNA stanowi do 5% całkowitej zawartości RNA w komórce. Funkcje mRNA: 1) transfer informacji genetycznej z DNA do rybosomów, 2) macierz do syntezy cząsteczki białka, 3) określenie sekwencji aminokwasowej pierwotnej struktury cząsteczki białka.

Struktura i funkcje ATP

Kwas adenozynotrifosforowy (ATP) jest uniwersalnym źródłem i głównym akumulatorem energii w żywych komórkach. ATP znajduje się we wszystkich komórkach roślinnych i zwierzęcych. Ilość ATP wynosi średnio 0,04% (surowej masy komórki), największa ilość ATP (0,2-0,5%) znajduje się w mięśniach szkieletowych.

ATP składa się z reszt: 1) zasady azotowej (adeniny), 2) monosacharydu (rybozy), 3) trzech kwasów fosforowych. Ponieważ ATP zawiera nie jedną, ale trzy reszty kwasu fosforowego, należy do trifosforanów rybonukleozydów.

Do większości prac zachodzących w komórkach wykorzystywana jest energia hydrolizy ATP. W tym samym czasie, gdy końcowa reszta kwasu fosforowego jest odszczepiona, ATP przekształca się w ADP (kwas adenozynodifosforowy), gdy druga reszta kwasu fosforowego jest odszczepiana, staje się AMP (kwasem adenozynomonofosforowym). Wydajność energii swobodnej podczas eliminacji zarówno końcowej, jak i drugiej reszty kwasu fosforowego wynosi po 30,6 kJ. Rozszczepieniu trzeciej grupy fosforanowej towarzyszy uwolnienie zaledwie 13,8 kJ. Wiązania między terminalną a drugą, drugą i pierwszą resztą kwasu fosforowego nazywane są makroergicznymi (wysokoenergetycznymi).

Zasoby ATP są stale uzupełniane. W komórkach wszystkich organizmów synteza ATP zachodzi w procesie fosforylacji, tj. dodanie kwasu fosforowego do ADP. Fosforylacja zachodzi z różnym nasileniem podczas oddychania (mitochondria), glikolizy (cytoplazma), fotosyntezy (chloroplasty).

ATP jest głównym ogniwem pomiędzy procesami, którym towarzyszy uwalnianie i gromadzenie energii, a procesami wymagającymi energii. Ponadto ATP wraz z innymi trifosforanami rybonukleozydów (GTP, CTP, UTP) jest substratem do syntezy RNA.

    Iść do wykłady №3„Struktura i funkcja białek. Enzymy»

    Iść do wykłady numer 5"Teoria komórki. Rodzaje organizacji komórkowej»

trzy główne typy RNA: informacyjny(mRNA) lub matryca(mRNA), rybosomalny(rRNA) i transport(tRNA). Różnią się wielkością i funkcją cząsteczek. Wszystkie rodzaje RNA są syntetyzowane na DNA przy udziale enzymów - polimeraz RNA. Messenger RNA stanowi 2-3% całego komórkowego RNA, rybosom - 80-85, transport - około 15%.

mRNA. odczytuje informacje dziedziczne z segmentu DNA i w postaci skopiowanej sekwencji zasad azotowych przenosi je do rybosomów, gdzie syntetyzuje się określone białko. Każda z cząsteczek mRNA w kolejności nukleotydów i wielkości odpowiada genowi w DNA, z którego została przepisana. Średnio mRNA zawiera 1500 nukleotydów (75-3000). Każda trójka (trzy nukleotydy) na mRNA nazywana jest kodonem. Zależy to od kodonu, który aminokwas pojawi się w danym miejscu podczas syntezy białka.

(tRNA) ma stosunkowo niską masę cząsteczkową rzędu 24-29 tys. D i zawiera w cząsteczce od 75 do 90 nukleotydów. Aż 10% wszystkich nukleotydów tRNA to drugorzędne zasady, co najwyraźniej chroni je przed działaniem enzymów hydrolitycznych.Rola tRNA polega na tym, że przenoszą aminokwasy do rybosomów i uczestniczą w procesie syntezy białek. Każdy aminokwas przyłącza się do określonego tRNA. Wiele aminokwasów ma więcej niż jedno tRNA. Do chwili obecnej odkryto ponad 60 tRNA różniących się strukturą pierwotną (sekwencją zasad). Struktura drugorzędowa wszystkich tRNA jest przedstawiona w postaci liścia koniczyny z dwuniciową łodygą i trzema jednoniciowymi). Na końcu jednego z łańcuchów znajduje się miejsce akceptorowe - triplet CCA, do którego przyłącza się adeninę określony aminokwas.

(rRNA). Zawierają 120-3100 nukleotydów. Rybosomalny RNA gromadzi się w jądrze, w jąderkach. Białka rybosomalne są transportowane do jąderek z cytoplazmy i tam następuje spontaniczne tworzenie subcząstek rybosomalnych poprzez łączenie białek z odpowiednim rRNA. Subcząstki rybosomu są transportowane razem lub oddzielnie przez pory błony jądrowej do cytoplazmy. Rybosomy to organelle o wielkości 20-30 nm. Zbudowane są z dwóch podcząstek o różnych rozmiarach i kształtach. Na pewnych etapach syntezy białek w komórce rybosomy dzielą się na podcząsteczki. Rybosomalny RNA służy jako szkielet dla rybosomów i ułatwia początkowe wiązanie mRNA z rybosomem podczas biosyntezy białka.

Kod genetyczny to sposób kodowania sekwencji aminokwasowej białek za pomocą sekwencji nukleotydów, charakterystycznej dla wszystkich żywych organizmów.

Właściwości: 1) kod genetyczny tryplet(każdy aminokwas jest kodowany przez trzy nukleotydy); 2) nienakładające się(sąsiadujące trojaczki nie mają wspólnych nukleotydów); 3) zdegenerowany(z wyjątkiem metioniny i tryptofanu wszystkie aminokwasy mają więcej niż jeden kodon); 4) uniwersalny(w większości takie same dla wszystkich żywych organizmów); 5) w kodonach dla jednego aminokwasu, pierwsze dwa nukleotydy są zwykle takie same, a trzeci zmienia się; 6) ma liniową kolejność odczytu i charakteryzuje się współliniowość, tj. zbieżność kolejności ułożenia kodonów w mRNA z kolejnością ułożenia aminokwasów w syntetyzowanym łańcuchu polipeptydowym.

Data publikacji: 08.12.2014; Przeczytaj: 11305 | Naruszenie praw autorskich do strony

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,001 s) ...

Kwas rybonukleinowy (RNA) jest jedną z trzech głównych makrocząsteczek (pozostałe dwie to DNA i białka), które znajdują się w komórkach wszystkich żywych organizmów.

Podobnie jak DNA (kwas dezoksyrybonukleinowy), RNA składa się z długiego łańcucha, w którym każde ogniwo nazywa się nukleotydem. Każdy nukleotyd składa się z zasady azotowej, cukru rybozy i grupy fosforanowej. Sekwencja nukleotydów umożliwia RNA kodowanie informacji genetycznej. Wszystkie organizmy komórkowe wykorzystują RNA (mRNA) do programowania syntezy białek.


RNA

Komórkowy RNA powstaje podczas procesu zwanego transkrypcją, czyli syntezy RNA na matrycy DNA, prowadzonej przez specjalne enzymy – polimerazy RNA. Messenger RNA (mRNA) następnie biorą udział w procesie zwanym translacją.

Translacja to synteza białka na matrycy mRNA z udziałem rybosomów. Inne RNA ulegają chemicznym modyfikacjom po transkrypcji, a po utworzeniu struktur drugorzędowych i trzeciorzędowych pełnią funkcje zależne od rodzaju RNA.

Jednoniciowe RNA charakteryzują się różnorodnymi strukturami przestrzennymi, w których niektóre nukleotydy tego samego łańcucha są ze sobą sparowane. Niektóre wysoce ustrukturyzowane RNA biorą udział w syntezie białek komórkowych, na przykład transferowe RNA służą do rozpoznawania kodonów i dostarczania odpowiednich aminokwasów do miejsca syntezy białek, podczas gdy rybosomalne RNA służą jako strukturalna i katalityczna podstawa rybosomów.

Jednak funkcje RNA we współczesnych komórkach nie ograniczają się do ich roli w translacji. Tak więc małe jądrowe RNA biorą udział w splicingu eukariotycznych RNA przekaźnikowych i innych procesach.

Oprócz tego, że cząsteczki RNA są częścią niektórych enzymów (na przykład telomerazy), niektóre RNA mają własną aktywność enzymatyczną: zdolność do robienia przerw w innych cząsteczkach RNA lub odwrotnie, „sklejania” dwóch fragmentów RNA. Takie RNA nazywane są rybozymami.

Genomy wielu wirusów składają się z RNA, to znaczy, że odgrywa w nich rolę, jaką odgrywa DNA w organizmach wyższych. W oparciu o różnorodność funkcji RNA w komórce wysunięto hipotezę, zgodnie z którą RNA jest pierwszą cząsteczką zdolną do samoreprodukcji w układach prebiologicznych.

Biologiczna rola RNA jest związana z procesem realizacji informacji dziedzicznej z DNA podczas syntezy białek. Komunikator RNA jest pośrednikiem między informacją o strukturze białka na DNA jądra a miejscem syntezy cząsteczek białka w cytoplazmie na rybosomach. RNA nie ma podwójnej helisy, jest reprezentowany przez jeden łańcuch polinukleotydowy (z wyjątkiem dwuniciowych wirusów RNA). Zawartość RNA w komórce różni się w zależności od gatunku. Istnieją trzy rodzaje RNA: rybosomalny, posłaniec i transport. Wszystkie gatunki są syntetyzowane na cząsteczce DNA w jądrze poprzez transkrypcję.

R-RNA - rybosomalny jest częścią rybosomów (3000-5000 nukleotydów) (80% całkowitej masy RNA komórki). Z niej budowany jest szkielet rybosomów, uczestniczy w inicjacji, zakończeniu syntezy i oddzieleniu gotowych cząsteczek białka od rybosomów.

I-RNA - informacyjny (macierz) niesie transkrybowaną z DNA informację genetyczną o strukturze łańcucha polipeptydowego w postaci kodonów (trypletów nukleotydów). Cząsteczka zawiera od 300 do 3000 nukleotydów i wynosi 3-5%.

T-RNA - transport - zapewnia transport aktywowanych aminokwasów do rybosomów (potrójny kompleks syntetazy aminoacylo t-RNA, aminokwas, ATP). Ma strukturę drugorzędową w postaci liścia koniczyny, na której wierzchołku znajduje się antykodon.

Cząsteczka DNA jest podzielona na regiony zawierające informacje o strukturze białka, które nazywane są genami, oraz nieinformacyjne segmenty, odstępniki, które oddzielają geny. Spacery mają różne długości i regulują transkrypcję sąsiedniego genu. transkrybowany odstępniki są kopiowane podczas transkrypcji wraz z genem, a ich komplementarne kopie pojawiają się na pro-mRNA. Bez transkrypcji spacery - znalezione między genami białek histonowych DNA.

Synteza mRNA pochodzi z jednej nici dwuniciowej cząsteczki DNA zgodnie z zasadą komplementarności. i-RNA nie jest kopią całej cząsteczki DNA, a jedynie jej częścią – jednym genem lub grupą genów o jednej funkcji. Ta grupa genów nazywa się operon. Operon to jednostka regulacji genetycznej. Obejmuje geny strukturalne, które niosą informacje o budowie białek, geny regulatorowe, które kontrolują pracę genów strukturalnych. Do genów regulatorowych należą: promotor, operator, terminator. Promotor znajduje się na początku każdego operonu. Jest to miejsce lądowania RNA - polimerazy (swoistego nośnika nukleotydów DNA, który enzym rozpoznaje dzięki powinowactwu chemicznemu). Operator kontroluje transkrypcję. Terminator zawiera kodony stop, które kończą syntezę mRNA.

U eukariontów geny strukturalne dzielą się na eksony i introny. Egzony to regiony przenoszące informację, podczas gdy introny to regiony nie przenoszące informacji.

Podczas syntezy mRNA najpierw powstają:

1) Pierwotny transkrypt jest długim prekursorem i-RNA z pełną informacją z cząsteczki DNA (pro-i-RNA).

2) Przetwarzanie - skrócenie pierwotnego transkryptu poprzez wycięcie nieinformacyjnych odcinków DNA (intronów).

3) Splicing - łączenie obszarów informacyjnych i tworzenie dojrzałego mRNA.

Transkrypcja rozpoczyna się od punktu początkowego cząsteczki DNA z udziałem enzymu RNA - polimerazy, dla eukariontów - nukleotydu adenylowego. Synteza i-RNA przebiega w 4 etapach:

1) Wiązanie polimerazy RNA z promotorem.

2) Inicjacja - początek syntezy (pierwsze wiązanie diestrowe między ATP i GTP oraz drugi nukleotyd i-RNA.

3) Elongacja - wzrost łańcucha i-RNA.

4) Terminacja - zakończenie syntezy mRNA.

RNA (kwas rybonukleinowy), podobnie jak DNA, odnosi się do kwasów nukleinowych. Cząsteczki polimerowe RNA są znacznie mniejsze niż cząsteczki DNA. Jednak w zależności od rodzaju RNA, liczba zawartych w nich monomerów nukleotydowych jest różna.

Nukleotyd RNA zawiera rybozę jako cukier oraz adenit, guaninę, uracyl i cytozynę jako zasadę azotową. Uracyl jest podobny pod względem struktury i właściwości chemicznych do tyminy, która jest powszechna w DNA. W dojrzałych cząsteczkach RNA wiele zasad azotowych jest zmodyfikowanych, więc w rzeczywistości w RNA jest znacznie więcej odmian zasad azotowych.

Ryboza, w przeciwieństwie do dezoksyrybozy, ma dodatkową grupę -OH (hydroksyl). Ta okoliczność ułatwia RNA wejście w reakcje chemiczne.

Główną funkcję RNA w komórkach organizmów żywych można nazwać wdrażaniem informacji genetycznej. To dzięki różnym rodzajom kwasu rybonukleinowego odczytywany jest (transkrybowany) kod genetyczny z DNA, po czym na jego podstawie syntetyzowane są polipeptydy (zachodzi translacja). Tak więc, jeśli DNA jest głównie odpowiedzialne za przechowywanie i przekazywanie informacji genetycznej z pokolenia na pokolenie (głównym procesem jest replikacja), to RNA wdraża tę informację (procesy transkrypcji i translacji). W tym przypadku transkrypcja zachodzi na DNA, więc proces ten dotyczy obu rodzajów kwasów nukleinowych i wtedy z tego punktu widzenia możemy powiedzieć, że DNA jest również odpowiedzialne za implementację informacji genetycznej.

Przy bliższym przyjrzeniu się funkcje RNA są znacznie bardziej zróżnicowane. Szereg cząsteczek RNA pełni funkcje strukturalne, katalityczne i inne.

Istnieje tak zwana hipoteza świata RNA, zgodnie z którą początkowo tylko cząsteczki RNA działały jako nośniki informacji genetycznej w żywej przyrodzie, podczas gdy inne cząsteczki RNA katalizowały różne reakcje. Ta hipoteza została potwierdzona przez szereg eksperymentów pokazujących możliwą ewolucję RNA. Wskazuje na to również fakt, że wiele wirusów ma cząsteczkę RNA jako kwas nukleinowy przechowujący informację genetyczną.

Zgodnie z hipotezą świata RNA, DNA pojawiło się później w tym procesie naturalna selekcja jako bardziej stabilna cząsteczka, co jest ważne dla przechowywania informacji genetycznej.

Istnieją trzy główne typy RNA (oprócz nich są inne): macierzowy (ma także charakter informacyjny), rybosomalny i transportowy. Oznaczono je odpowiednio mRNA (lub mRNA), rRNA, tRNA.

Komunikator RNA (mRNA)

Prawie cały RNA jest syntetyzowany z DNA podczas transkrypcji. Jednak transkrypcja jest często określana jako synteza informacyjnego RNA (mRNA). Wynika to z faktu, że sekwencja nukleotydowa mRNA determinuje następnie sekwencję aminokwasową białka syntetyzowanego podczas translacji.

Przed transkrypcją nici DNA są rozkręcane, a na jednym z nich za pomocą kompleksu białkowo-enzymów syntetyzowany jest RNA na zasadzie komplementarności, tak jak to ma miejsce podczas replikacji DNA. Jedynie naprzeciw adeniny DNA do cząsteczki RNA dołączony jest nukleotyd zawierający uracyl, a nie tyminę.

W rzeczywistości na DNA nie jest syntetyzowany gotowy informacyjny RNA, ale jego prekursor, pre-mRNA. Prekursor zawiera fragmenty sekwencji nukleotydowej, które nie kodują białka i które po syntezie pre-mRNA są wycinane przy udziale drobnojądrowego i jąderkowego RNA („dodatkowe” typy RNA). Te cofnięte obszary nazywają się introny. Reszta mRNA nazywa się egzony. Po usunięciu intronów eksony łączą się ze sobą. Proces usuwania intronów i łączenia egzonów nazywa się splatanie. Cechą, która komplikuje życie, jest to, że można ciąć introny na różne sposoby, w wyniku czego powstają różne gotowe mRNA, które będą służyć jako szablony dla różnych białek. Wydaje się zatem, że jeden gen DNA może pełnić rolę kilku genów.

Należy zauważyć, że splicing nie występuje w organizmach prokariotycznych. Zazwyczaj ich mRNA jest gotowe do translacji natychmiast po syntezie na DNA. Zdarza się, że podczas gdy koniec cząsteczki mRNA jest jeszcze w trakcie transkrypcji, rybosomy syntetyzujące białko znajdują się już na jego początku.

Po tym, jak pre-mRNA dojrzeje do informacyjnego RNA i znajdzie się poza jądrem, staje się matrycą do syntezy polipeptydów. Jednocześnie „przyczepiane” są do niego rybosomy (nie od razu, jeden okazuje się pierwszy, drugi drugi itd.). Każdy syntetyzuje własną kopię białka, tj. kilka identycznych cząsteczek białka można zsyntetyzować na jednej cząsteczce RNA naraz (jest jasne, że każda będzie na swoim własnym etapie syntezy).

Rybosom, przemieszczając się od początku do końca mRNA, odczytuje każdy z trzech nukleotydów (chociaż może pomieścić sześć, tj.

e. dwa kodony) i przyłącza odpowiedni transferowy RNA (mający antykodon odpowiadający kodonowi), do którego przyłączony jest odpowiedni aminokwas. Następnie, za pomocą aktywnego centrum rybosomu, wcześniej zsyntetyzowana część polipeptydu, połączona z poprzednim tRNA, jest niejako „przeszczepiana” (powstaje wiązanie peptydowe) do przyłączonego do niego aminokwasu nowo przybyłe tRNA. W ten sposób cząsteczka białka stopniowo się zwiększa.

Kiedy cząsteczka informacyjnego RNA nie jest już potrzebna, komórka ją niszczy.

Transferowy RNA (tRNA)

Transferowe RNA jest dość małą (jak na standardy polimerów) cząsteczką (liczba nukleotydów waha się, średnio około 80), w strukturze drugorzędowej ma kształt liścia koniczyny, w trzeciorzędowej fałduje się w coś podobnego do litera G.

Funkcją tRNA jest przyłączanie do siebie aminokwasu odpowiadającego jego antykodonowi. W przyszłości połączenie z rybosomem znajdującym się na kodonie mRNA odpowiadającym antykodonowi i „przeniesienie” tego aminokwasu. Podsumowując, możemy powiedzieć, że transfer RNA przenosi (dlatego jest to transport) aminokwasy do miejsca syntezy białek.

Wildlife on Earth wykorzystuje tylko około 20 aminokwasów do syntezy różnych cząsteczek białek (w rzeczywistości aminokwasów jest znacznie więcej). Ale ponieważ, zgodnie z kodem genetycznym, istnieje ponad 60 kodonów, to kilka kodonów może odpowiadać każdemu aminokwasowi (w rzeczywistości niektóre więcej, niektóre mniej). Tak więc istnieje ponad 20 odmian tRNA, podczas gdy różne transferowe RNA zawierają te same aminokwasy. (Ale nawet tutaj nie jest to takie proste.)

Rybosomalny RNA (rRNA)

Rybosomalny RNA jest często określany również jako rybosomalny RNA. To jest to samo.

Rybosomalny RNA stanowi około 80% całego RNA komórki, ponieważ jest częścią rybosomów, których w komórce jest całkiem sporo.

W rybosomach rRNA tworzy kompleksy z białkami i pełni funkcje strukturalne i katalityczne.

Skład rybosomu obejmuje kilka różnych cząsteczek rRNA, różniących się od siebie długością łańcucha, strukturą drugorzędową i trzeciorzędową oraz pełnionymi funkcjami. Jednak ich ogólną funkcją jest realizacja procesu tłumaczenia. W tym przypadku cząsteczki rRNA odczytują informacje z mRNA i katalizują tworzenie wiązania peptydowego między aminokwasami.

Rodzaje RNA. Struktura i funkcje RNA

Rodzaje RNA

Cząsteczki RNA, w przeciwieństwie do DNA, są strukturami jednoniciowymi. Schemat budowy RNA jest podobny do DNA: podstawę tworzy szkielet cukrowo-fosforanowy, do którego przyłączone są zasady azotowe.

Ryż. 5.16. Struktura DNA i RNA

Różnice w budowie chemicznej są następujące: obecna w DNA dezoksyryboza jest zastąpiona cząsteczką rybozy, a tymina jest reprezentowana przez inną pirymidynę - uracyl (ryc. 5.16, 5.18).

Cząsteczki RNA, w zależności od pełnionych funkcji, dzielą się na trzy główne typy: informacje lub macierz (mRNA), transport (tRNA) i rybosom (rRNA).

Jądro komórek eukariotycznych zawiera RNA czwartego typu - heterogeniczny jądrowy RNA (hnRNA), który jest dokładną kopią odpowiedniego DNA.

Funkcje RNA

- mRNA niosą informacje o strukturze białka od DNA do rybosomów (czyli są matrycą do syntezy białek;

tRNA przenoszą aminokwasy do rybosomów, specyficzność takiego transferu zapewnia fakt, że istnieje 20 rodzajów tRNA odpowiadających 20 aminokwasom (ryc. 5.17);

rRNA tworzy rybosom w kompleksie z białkami, w którym zachodzi synteza białek;

hnRNA jest dokładnym transkryptem DNA, który przechodząc określone zmiany zamienia się (dojrzewa) w dojrzałe mRNA.

Cząsteczki RNA są znacznie mniejsze niż cząsteczki DNA. Najkrótszy jest tRNA, składający się z 75 nukleotydów.

Ryż. 5.17. Struktura transferowego RNA

Ryż. 5.18. Porównanie DNA i RNA

Współczesne koncepcje dotyczące budowy genu. Struktura intron-egzon u eukariontów

Elementarną jednostką dziedziczenia jest gen. Termin „gen” został zaproponowany w 1909 roku przez V. Johansena na oznaczenie materialnej jednostki dziedziczności zidentyfikowanej przez G. Mendla.

Po pracach amerykańskich genetyków J. Beadle'a i E. Tatuma gen zaczęto nazywać sekcją cząsteczki DNA kodującej syntezę jednego białka.

Zgodnie ze współczesnymi koncepcjami gen jest uważany za odcinek cząsteczki DNA charakteryzujący się specyficzną sekwencją nukleotydów, które określają sekwencję aminokwasową łańcucha polipeptydowego białka lub sekwencję nukleotydową funkcjonującej cząsteczki RNA (tRNA, rRNA) .

Stosunkowo krótkie sekwencje kodujące zasady (egzony) naprzemiennie w nich z długimi niekodującymi sekwencjami - introny które są cięte ( splatanie) podczas dojrzewania mRNA ( przetwarzanie) i nie biorą udziału w procesie tłumaczenia (Rys. 5.19).

Wielkość ludzkich genów może wahać się od kilkudziesięciu par zasad (pz) do wielu tysięcy, a nawet milionów pz. Zatem najmniejszy znany gen zawiera tylko 21 pz, a jeden z największych ma wielkość ponad 2,6 miliona pz.

Ryż. 5.19. eukariotyczna struktura DNA

Po zakończeniu transkrypcji wszystkie typy RNA przechodzą dojrzewanie RNA - przetwarzanie.Jest prezentowany splatanie- jest to proces usuwania odcinków cząsteczki RNA odpowiadających sekwencjom intronowym DNA. Dojrzałe mRNA przedostaje się do cytoplazmy i staje się matrycą do syntezy białek, tj. przenosi informacje o strukturze białka od DNA do rybosomów (ryc. 5.19, 5.20).

Sekwencja nukleotydów w rRNA jest podobna we wszystkich organizmach. Cały rRNA znajduje się w cytoplazmie, gdzie tworzy kompleks z białkami, tworząc rybosom.

Na rybosomach informacje zaszyfrowane w strukturze mRNA są tłumaczone ( audycja) na sekwencję aminokwasową, tj. zachodzi synteza białek.

Ryż. 5.20. Łączenie

5.6. Zadanie praktyczne

Wykonaj zadanie samodzielnie. Wypełnij tabelę 5.1. Porównaj strukturę, właściwości i funkcje DNA i RNA

Tabela 5.1.

Porównanie DNA i RNA

Pytania testowe

1. Cząsteczka RNA zawiera zasady azotowe:

2. Cząsteczka ATP zawiera:

a) adenina, dezoksyryboza i trzy reszty kwasu fosforowego

b) adenina, ryboza i trzy reszty kwasu fosforowego

c) adenozyna, ryboza i trzy reszty kwasu fosforowego

d) adenozyna, dezoksyryboza i trzy reszty kwasu fosforowego.

3. Przechowywaniem dziedziczności w komórce są cząsteczki DNA, ponieważ zawierają one informacje o

a) tak-stu-ve po-li-sa-ha-ri-dov

b) struktura-tu-re mo-le-cool li-pi-dov

c) pierwotna struktura cząsteczek białka

d) stro-e-nii ami-no-kis-lot

4. W re-a-li-za-cji dziedzicznej informacji, udział mo-le-ku-ly nuk-le-i-no-out acid-lot, obes-pe -chi-vaya

a) synteza kątów-le-vo-dov

b) utlenianie białka

c) tlenek-le-węgiel-le-vo-dov

d) synteza białek

5. Za pomocą mo-le-kuli, mRNA przenosi informacje dziedziczne-la-et-xia-re-da-cha

a) od jądra do mi-do-chondrii

b) z jednej komórki do drugiej

c) od rdzenia do ri-bo-so-me

d) od ro-di-te-ley do później

6. Mo-le-ku-ly DNA

a) re-re-no-syat informacja o strukturze białka w ry-bo-so-mam

b) re-re-no-syat informacja o strukturze białka w cytoplazmie

c) get-sta-la-yut do ri-bo-so-mam ami-no-kis-lo-you

d) zawierać dziedziczne informacje o pierwotnej strukturze białka

7. Ri-bo-well-kle-and-no-kis-lo-you uczestniczą w komórkach

a) przechowywanie informacji dziedzicznych

b) re-gu-la-tion o mnie-na tłuszczach

c) około-ra-zo-va-nii kąt-le-vo-dov

d) białka bio-syn-te-ze

8. Jaki rodzaj nuk-le-i-no-vaya acid-lo-ta może mieć postać dwu-tse-in-Chech-noy mo-le-ku-la

9. Z mo-le-ku-ly DNA i białka co-sto-it

a) mikro-ro-tru-boch-ka

b) plaz-ma-ti-che-mem-bra-on

c) trucizna-rysz-ko

d) hro-mo-so-ma

10. For-mi-ro-va-nie znaki or-ga-niz-ma za-vi-sit z mo-le-kul

b) białka

11. Cząsteczki DNA, w przeciwieństwie do cząsteczek białka, mają zdolność

a) spirala o-ra-zo-ty-nasz

b) about-ra-zo-you-vat tri-tich-nuyu structure-tu-ru

c) sa-mo-podwójne-i-vat-sya

d) about-ra-zo-you-vat four-vert-tich-nuyu structure-tu-ru

12. Ma własne DNA

a) Kompleks Gol-d-zhi

b) li-zo-so-ma

c) sieć en-do-plaz-ma-ti-che

d) mi-to-hon-dria

13. Informacje dziedziczne o znakach or-ga-niz-ma co-medium-to-that-che-na w mo-le-ku-lah

c) białka

d) po-li-sa-ha-ri-dov

14. DNA Mo-le-ku-ly jest mat-te-ri-al-podstawą dziedziczności, ponieważ zawiera di-ro-va-na in-for-mation o strukturze-tu-re mo- le-cool

a) po-li-sa-ha-ri-dov

b) białka

c) li-pi-dov

d) ami-no-kis-lot

15. Nici polinukleotydowe w DNA mo-le-ku-le są utrzymywane blisko ze względu na wiązania między

a) com-ple-men-tar-ny-mi azo-ti-sty-mi os-no-va-ni-i-mi

b) reszta fos-for-noy acid-lo-you

c) ami-no-kis-lo-ta-mi

d) róg-le-vo-da-mi

16. Od jednego mo-le-ku-ly nuk-le-i-no-howl sour-lo-you w połączeniu z bel-ka-mi so-sto-it

a) warstwa chloro-ro

b) hro-mo-so-ma

d) mi-to-hon-dria

17. Każdego dnia ami-no-kis-lo-ta w klatce-ke-de-ru-et-sya

a) jedna trójka

b) nie-jak-ki-mi trzy-ple-ta-mi

c) jeden lub więcej niż trzy ple-ta-mi

d) jeden domek nuk-leo-tee

18. Dzięki właściwości DNA mo-le-ku-la, reprodukuj-pro-from-in-dit się dobrze

a) for-mi-ru-et-sya przy-możliwości or-ga-niz-ma do środowiska zamieszkania

b) w szczególności zatoka typu air-no-ka-yut mod-di-fi-ka-tion

c) pojawiają się nowe kombinacje genów

d) pro-is-ho-dit pe-re-da-cha na-kolejnej-formacji od ma-te-r-cell-ki do do-black-nim

19. Zdefiniuj-de-len-noy po-to-va-tel-no-stu trzech nuk-leo-ti-dov dla-szyfru-ro-va-na w klatce każdego mo-le-ku-la

a) ami-no-kis-lo-you

b) glukoza

c) crash-ma-la

d) gli-ce-ri-na

20. Gdzie w komórce znajduje się DNA mo-le-ku-ly

a) W rdzeniu mi-to-hon-dri-yah i pla-sti-dah

b) W ri-bo-so-mah i złożonym plex-se Gol-d-zhi

c) W qi-to-plaz-ma-ti-che-mem-bra-not

d) W li-zo-so-mah, ri-bo-so-mah, wa-ku-o-lyah

W komórkach ras tRNA

a) przechowuje informacje dziedziczne

b) rep-li-qi-ru-et-xia na mRNA

c) zapewnia replikację DNA pe-chi-va-et

d) pe-re-no-sit ami-no-kis-lo-you na ri-bo-so-my

22. Cząsteczka RNA zawiera zasady azotowe:

a) adenina, guanina, uracyl, cytozyna

b) cytozyna, guanina, adenina, tymina

c) tymina, uracyl, adenina, guanina

d) adenina, uracyl, tymina, cytozyna.

23. Monomery cząsteczek kwasu nukleinowego to:

a) nukleozydy

b) nukleotydy

c) polinukleotydy

d) zasady azotowe.

24. Skład monomerów cząsteczek DNA i RNA różni się od siebie zawartością:

a) cukier

b) zasady azotowe

c) cukry i zasady azotowe

d) cukier, zasady azotowe i reszty kwasu fosforowego.

25. Komórka zawiera DNA w:

b) jądro i cytoplazma

c) jądro, cytoplazma i mitochondria

d) jądro, mitochondria i chloroplasty.

Istnieją trzy rodzaje RNA: rybosomalny, transportowy i informacyjny (macierzowy) rybonukleinowy. Wszystko w strukturze, wielkości cząsteczki i wykonywanych funkcjach.

Co charakteryzuje rybosomalne RNA (rRNA)

Rybosomalne RNA stanowią 85% wszystkich komórkowych RNA. Są syntetyzowane w jąderku. Rybosomalne RNA są strukturalnym składnikiem rybosomów i są bezpośrednio zaangażowane w biosyntezę białek.

Rybosomy to organelle komórkowe składające się z czterech rRNA i kilkudziesięciu białek. Ich główną funkcją jest synteza białek.

Dlaczego potrzebne są transferowe RNA?

Transferowe RNA (tRNA) to najmniejsze kwasy rybonukleinowe w komórce. Stanowią 10% całego komórkowego RNA. Transferowe RNA powstają w jądrze na DNA, a następnie przechodzą do cytoplazmy. Każdy tRNA przenosi określone aminokwasy do rybosomów, gdzie są one połączone wiązaniami peptydowymi w określonej kolejności podanej przez informacyjny RNA.

W transferowej cząsteczce RNA znajdują się dwa miejsca aktywne: antykodon tripletowy i koniec akceptorowy. Koniec akceptora to „podkładka” dla aminokwasu. Antykodon na drugim końcu cząsteczki jest trójką nukleotydów komplementarnych do odpowiedniego kodonu informacyjnego RNA.

Każdy aminokwas odpowiada sekwencji trzech nukleotydów - trypletu. Nukleotyd jest monomerem kwasu nukleinowego składającym się z grupy fosforanowej, pentozy i zasady azotowej.

Antykodon jest inny dla tRNA transportujących różne aminokwasy. Trójka koduje informację o dokładnie tym aminokwasie, który jest niesiony przez tę cząsteczkę.

Gdzie syntetyzowane są informacyjne RNA i jaka jest ich rola?

Informacyjne RNA (mRNA, mRNA) są syntetyzowane w miejscu jednej z dwóch nici DNA pod działaniem enzymu polimerazy RNA. Stanowią 5% RNA komórki. Sekwencja zasad azotowych mRNA jest ściśle komplementarna z sekwencją zasad segmentu DNA: adenina DNA odpowiada uracylowi mRNA, tymina adeninie, guanina cytozynie, cytozyna guaninie.

Komunikator RNA odczytuje informacje dziedziczne z chromosomalnego DNA i przekazuje je do rybosomów, gdzie ta informacja jest realizowana. Sekwencja nukleotydowa mRNA koduje informacje o strukturze białka.

Cząsteczki RNA można znaleźć w jądrze, cytoplazmie, rybosomach, mitochondriach i plastydach. Z różnych typów RNA powstaje pojedynczy układ funkcjonalny, kierowany przez syntezę białek do implementacji informacji dziedzicznej.

I uracyl (w przeciwieństwie do DNA, zawierający tyminę zamiast uracylu). Cząsteczki te znajdują się w komórkach wszystkich żywych organizmów, a także w niektórych wirusach.


Główne funkcje RNA w organizmach komórkowych to szablon do tłumaczenia informacji genetycznej na białka i dostarczania odpowiednich aminokwasów do rybosomów. W wirusach jest nośnikiem informacji genetycznej (koduje białka otoczki i enzymy wirusów). Wiroidy składają się z okrągłej cząsteczki RNA i nie zawierają żadnych innych cząsteczek. Istnieć Hipoteza świata RNA, zgodnie z którym RNA powstało przed białkami i było pierwszymi formami życia.

Komórkowe RNA powstają w procesie zwanym transkrypcja, czyli synteza RNA na matrycy DNA, prowadzona przez specjalne enzymy – polimerazę RNA. Messenger RNA (mRNA) następnie uczestniczą w procesie zwanym translacją. Audycja to synteza białka na matrycy mRNA z udziałem rybosomów. Inne RNA ulegają chemicznym modyfikacjom po transkrypcji, a po utworzeniu struktur drugorzędowych i trzeciorzędowych pełnią funkcje zależne od rodzaju RNA.

Jednoniciowy RNA charakteryzuje się różnorodnością struktur przestrzennych, w których niektóre nukleotydy tego samego łańcucha są ze sobą sparowane. Niektóre wysoce ustrukturyzowane RNA są zaangażowane w syntezę białek komórkowych, na przykład transferowe RNA służą do rozpoznawania kodonów i dostarczania odpowiednich aminokwasów do miejsca syntezy białek, a informacyjne RNA służą jako strukturalna i katalityczna podstawa rybosomów.

Jednak funkcje RNA we współczesnych komórkach nie ograniczają się do ich roli w translacji. Tak więc mRNA są zaangażowane w eukariotyczne informacyjne RNA i inne procesy.

Oprócz tego, że cząsteczki RNA są częścią niektórych enzymów (na przykład telomerazy), poszczególne RNA mają swoją własną aktywność enzymatyczną, zdolność do robienia przerw w innych cząsteczkach RNA lub odwrotnie, „sklejania” dwóch fragmentów RNA. Takie RNA są nazywane rybozymy.

Wiele wirusów składa się z RNA, to znaczy, że odgrywa w nich rolę, jaką odgrywa DNA w organizmach wyższych. W oparciu o różnorodność funkcji RNA w komórce wysunięto hipotezę, zgodnie z którą RNA jest pierwszą cząsteczką zdolną do samoreprodukcji w układach prebiologicznych.

Historia badań RNA

Kwasy nukleinowe odkryto w 1868 Szwajcarski naukowiec Johann Friedrich Miescher, który nazwał te substancje „nukleiną”, ponieważ znaleziono je w jądrze (łac. Nucleus). Później odkryto, że komórki bakteryjne pozbawione jądra zawierają również kwasy nukleinowe.

Znaczenie RNA w syntezie białek zasugerowano w: 1939 w twórczości Thorburna Oscara Kasperssona, Jeana Bracheta i Jacka Schultza. Gerard Mairbucks wyizolował pierwszy informacyjny RNA kodujący hemoglobinę króliczą i wykazał, że po wstrzyknięciu do oocytów powstaje to samo białko.

W Związku Radzieckim w 1956-57 przeprowadzono prace (A. Belozersky, A. Spirin, E. Volkin, F. Astrakhan) w celu określenia składu komórek RNA, co doprowadziło do wniosku, że większość RNA w komórce to rybosomalny RNA.

W 1959 Severo Ochoa otrzymał nagroda Nobla w medycynie do odkrywania mechanizmu syntezy RNA. Sekwencja 77 nukleotydów jednego z tRNA drożdży S. cerevisiae została określona w 1965 w laboratorium Roberta Halla, dla którego 1968 otrzymał Nagrodę Nobla w dziedzinie medycyny.

W 1967 Carl Wese zasugerował, że RNA mają właściwości katalityczne. Wysunął tak zwaną Hipotezę Świata RNA, w której RNA protoorganizmów służyły zarówno jako molekuły magazynujące informacje (obecnie tę rolę pełni DNA), jak i molekuły katalizujące reakcje metaboliczne (obecnie robią to enzymy).

W 1976 Walter Fires i jego grupa z Uniwersytetu w Gandawie (Holandia) po raz pierwszy określili sekwencję genomu RNA - zawartego w wirusie bakteriofaga MS2.

Na początku 1990 stwierdzono, że wprowadzenie obcych genów do genomu rośliny prowadzi do tłumienia ekspresji podobnych genów roślinnych. Mniej więcej w tym samym czasie wykazano, że RNA o długości około 22 zasad, obecnie nazywane miRNA, odgrywają rolę regulacyjną w ontogenezie robaków obłych.

Hipotezę o znaczeniu RNA w syntezie białek postawił Torbjörn Caspersson na podstawie badań 1937-1939.., w wyniku czego wykazano, że komórki aktywnie syntetyzujące białko zawierają dużą ilość RNA. Potwierdzenie hipotezy uzyskał Hubert Chantrenne.

Cechy strukturalne RNA

Nukleotydy RNA składają się z cukru – rybozy, do której w pozycji 1” przyłączona jest jedna z zasad: adenina, guanina, cytozyna lub uracyl. Grupa fosforanowa łączy rybozy w łańcuch, tworząc wiązania z 3” atomem węgla jednej rybozy a w pozycji 5” inny. Grupy fosforanowe w fizjologicznym pH są naładowane ujemnie, więc RNA można nazwać polianion.

RNA jest transkrybowany jako polimer czterech zasad (adeniny (A), guaniny (G), uracylu (U) i cytozyny (C)), ale „dojrzały” RNA ma wiele zmodyfikowanych zasad i cukrów. W sumie RNA zawiera około 100 różnego rodzaju modyfikowane nukleozydy, w tym:
-2"-O-metyloryboza najczęstsza modyfikacja cukru;
- pseudourydyna- najczęściej modyfikowana baza, która występuje najczęściej. W pseudourydynie (Ψ) wiązanie między uracylem a rybozą nie jest C-N, ale C-C, ten nukleotyd występuje w różnych pozycjach w cząsteczkach RNA. W szczególności pseudourydyna jest ważna dla funkcji tRNA.

Inną zmodyfikowaną zasadą, o której warto wspomnieć, jest hipoksantyna, deaminowana guanina, której nukleozyd nosi nazwę inozyna. Inozyna odgrywa ważną rolę w zapewnieniu degeneracji kodu genetycznego.

Rola wielu innych modyfikacji nie jest w pełni zrozumiała, ale w rybosomalnym RNA wiele modyfikacji potranskrypcyjnych znajduje się w regionach ważnych dla funkcjonowania rybosomu. Na przykład na jednym z rybonukleotydów zaangażowanych w tworzenie wiązania peptydowego. Zasady azotowe w RNA mogą tworzyć wiązania wodorowe między cytozyną i guaniną, adeniną i uracylem, a także między guaniną i uracylem. Możliwe są jednak inne interakcje, na przykład kilka adenin może tworzyć pętlę lub pętlę składającą się z czterech nukleotydów, w której występuje para zasad adenina-guanina.

Ważną cechą strukturalną RNA, która odróżnia go od DNA, jest obecność grupy hydroksylowej w pozycji 2” rybozy, która umożliwia cząsteczce RNA istnienie w konformacji A, a nie B, która jest najczęściej obserwowana w DNA. Forma A ma głęboką i wąską główną bruzdę oraz płytką i szeroką małą bruzdę. Drugą konsekwencją obecności 2" grupy hydroksylowej jest to, że konformacyjnie plastyczna, to znaczy nie bierze udziału w tworzeniu podwójnej helisy, odcinków Cząsteczka RNA może chemicznie atakować inne wiązania fosforanowe i je rozszczepiać.

„Pracująca” forma jednoniciowej cząsteczki RNA, podobnie jak w białkach, często ma struktura trzeciorzędowa. Strukturę trzeciorzędową tworzą elementy struktury drugorzędowej, utworzone przez wiązania wodorowe w obrębie jednej cząsteczki. Istnieje kilka rodzajów elementów struktury wtórnej - pętelki, pętelki i pseudowęzły. Ze względu na dużą liczbę możliwych parowań zasad przewidzenie struktury drugorzędowej RNA jest znacznie trudniejszym zadaniem niż struktury białek, ale istnieją obecnie skuteczne programy, takie jak mfold.

Przykładem zależności funkcji cząsteczek RNA od ich struktury drugorzędowej są wewnętrzne miejsca wejścia rybosomów (IRES). IRES - struktura na końcu 5" informacyjnego RNA, która zapewnia przyłączanie rybosomu z pominięciem zwykłego mechanizmu inicjacji syntezy białek, wymaga obecności specjalnej zmodyfikowanej zasady (czapki) na końcu 5" oraz czynników inicjacji białka . Początkowo IRES wykryto w wirusowych RNA, ale obecnie pojawia się coraz więcej dowodów na to, że komórkowe mRNA również wykorzystują mechanizm inicjacji zależny od IRES w warunkach stresu. Wiele typów RNA, takich jak rRNA i snRNA (snRNA), działa w komórce jako kompleksy z białkami, które łączą się z cząsteczkami RNA po ich zsyntetyzowaniu lub (y) wyeksportowaniu z jądra do cytoplazmy. Takie kompleksy RNA-białko nazywane są kompleksami rybonukleoproteinowymi lub rybonukleoproteiny.

Matrycowy kwas rybonukleinowy (mRNA, synonim - informacyjny RNA, mRNA)- RNA odpowiedzialne za przekazywanie informacji o pierwotnej strukturze białek z DNA do miejsc syntezy białek. mRNA jest syntetyzowany z DNA podczas transkrypcji, po czym z kolei jest wykorzystywany podczas translacji jako matryca do syntezy białek. Tak więc mRNA odgrywa ważną rolę w „manifestacji” (ekspresji).
Długość typowego dojrzałego mRNA wynosi od kilkuset do kilku tysięcy nukleotydów. Najdłuższe mRNA znaleziono w wirusach (+) ssRNA, takich jak pikornawirusy, należy jednak pamiętać, że w tych wirusach mRNA tworzy cały ich genom.

Ogromna większość RNA nie koduje białka. Te niekodujące RNA mogą być transkrybowane z pojedynczych genów (np. rybosomalne RNA) lub pochodzić z intronów. Klasyczne, dobrze zbadane typy niekodujących RNA to transferowe RNA (tRNA) i rRNA zaangażowane w proces translacji. Istnieją również klasy RNA odpowiedzialne za regulację genów, przetwarzanie mRNA i inne role. Ponadto istnieją niekodujące cząsteczki RNA, które mogą katalizować reakcje chemiczne, takie jak cięcie i ligacja cząsteczek RNA. Przez analogię do białek, które mogą katalizować reakcje chemiczne - enzymy (enzymy), katalityczne cząsteczki RNA nazywane są rybozymami.

Transport (tRNA)- małe, składające się z około 80 nukleotydów, cząsteczki o konserwatywnej strukturze trzeciorzędowej. Przenoszą określone aminokwasy do miejsca syntezy wiązania peptydowego w rybosomie. Każde tRNA zawiera miejsce przyłączenia aminokwasu i antykodon do rozpoznawania i przyłączania do kodonu mRNA. Antykodon tworzy wiązania wodorowe z kodonem, co umieszcza tRNA w pozycji ułatwiającej tworzenie wiązania peptydowego między ostatnim aminokwasem utworzonego peptydu a aminokwasem przyłączonym do tRNA.

Rybosomalny RNA (rRNA)- katalityczny składnik rybosomów. Rybosomy eukariotyczne zawierają cztery typy cząsteczek rRNA: 18S, 5,8S, 28S i 5S. Trzy z czterech typów rRNA są syntetyzowane na polisomach. W cytoplazmie rybosomalne RNA łączą się z białkami rybosomalnymi, tworząc nukleoproteiny zwane rybosomami. Rybosom przyłącza się do mRNA i syntetyzuje białko. rRNA stanowi do 80% RNA znajdującego się w cytoplazmie komórek eukariotycznych.

Niezwykły typ RNA, który działa zarówno jako tRNA, jak i mRNA (tmRNA), występuje w wielu bakteriach i plastydach. Kiedy rybosom zatrzymuje się na uszkodzonych mRNA bez kodonów stop, tmRNA przyłącza mały peptyd, który kieruje białko do degradacji.

Mikro-RNA (długość 21-22 nukleotydów) znalezione u eukariontów i wpływają na mechanizm interferencji RNA. Jednocześnie kompleks mikroRNA i enzymów może prowadzić do metylacji nukleotydów w DNA promotora genu, co służy jako sygnał do zmniejszenia aktywności genu. Gdy stosuje się inny rodzaj regulacji mRNA, komplementarne miRNA ulega degradacji. Istnieją jednak miRNA, które raczej zwiększają niż zmniejszają ekspresję genów.

Mały interferujący RNA (siRNA, 20-25 nukleotydów) często powstają w wyniku rozszczepienia wirusowego RNA, ale istnieją również endogenne komórkowe miRNA. Małe interferujące RNA działają również poprzez interferencję RNA w mechanizmach podobnych do mechanizmów miRNA.

Porównanie z DNA

Istnieją trzy główne różnice między DNA a RNA:

1 . DNA zawiera dezoksyrybozę cukrową, RNA zawiera rybozę, która ma dodatkową grupę hydroksylową w porównaniu z dezoksyrybozą. Ta grupa zwiększa prawdopodobieństwo hydrolizy cząsteczki, to znaczy zmniejsza stabilność cząsteczki RNA.

2. Nukleotydem komplementarnym do adeniny w RNA nie jest tymina, jak w DNA, ale uracyl jest niemetylowaną formą tyminy.

3. DNA istnieje w postaci podwójnej helisy, składającej się z dwóch oddzielnych cząsteczek. Cząsteczki RNA są przeciętnie znacznie krótsze i przeważnie jednoniciowe. Analiza strukturalna biologicznie aktywnych cząsteczek RNA, w tym tRNA, rRNA snRNA i innych cząsteczek, które nie kodują białek, wykazała, że ​​nie składają się one z jednej długiej helisy, ale z wielu krótkich helis położonych blisko siebie i tworzących coś podobnego do trzeciorzędowa struktura białka. W rezultacie RNA może katalizować reakcje chemiczne, na przykład centrum transferazy peptydowej rybosomu zaangażowane w tworzenie wiązania peptydowego białek składa się wyłącznie z RNA.

Funkcje funkcji:

1. Przetwarzanie

Wiele RNA bierze udział w modyfikacji innych RNA. Introny wycina się z pro-mRNA spliceosomów, które oprócz białek zawierają kilka małych jądrowych RNA (snRNA). Ponadto introny mogą katalizować własne wycięcie. RNA syntetyzowany w wyniku transkrypcji może być również modyfikowany chemicznie. U eukariontów modyfikacje chemiczne nukleotydów RNA, takie jak ich metylacja, są dokonywane przez małe jądrowe RNA (snRNA, 60-300 nukleotydów). Ten typ RNA jest zlokalizowany w jąderkach i ciałach Cajala. Po połączeniu snRNA z enzymami, snRNA wiąże się z docelowym RNA poprzez parowanie zasad dwóch cząsteczek, a enzymy modyfikują nukleotydy docelowego RNA. Rybosomalne i transferowe RNA zawierają wiele takich modyfikacji, których specyficzna pozycja jest często zachowywana w toku ewolucji. snRNA i same snRNA również mogą być modyfikowane.

2. Transmisja

tRNA przyłączają pewne aminokwasy w cytoplazmie i są wysyłane do miejsca syntezy białka do mRNA, gdzie wiążą się z kodonem i oddają aminokwas, który jest używany do syntezy białek.

3. Funkcja informacyjna

W niektórych wirusach RNA pełni funkcje, które DNA pełni u eukariontów. Funkcję informacyjną pełni również mRNA, który niesie informacje o białkach i jest miejscem ich syntezy.

4. Regulacja genów

Niektóre typy RNA biorą udział w regulacji genów poprzez zwiększanie lub zmniejszanie jego aktywności. Są to tak zwane miRNA (małe interferujące RNA) i mikroRNA.

5. katalitycznyfunkcjonować

Istnieją tak zwane enzymy należące do RNA, nazywane są rybozymami. Enzymy te pełnią różne funkcje i mają osobliwą strukturę.

POWIĄZANE ARTYKUŁY