Nukleinske kiseline su makromolekularne tvari koje se sastoje od mononukleotida, koji su međusobno povezani u polimerni lanac pomoću 3,5" - fosfodiesterskih veza i pakirani u stanicama na određeni način.

Nukleinske kiseline su biopolimeri dvije vrste: ribonukleinska kiselina (RNA) i deoksiribonukleinska kiselina (DNA). Svaki biopolimer sastoji se od nukleotida koji se razlikuju po ugljikohidratnom ostatku (riboza, deoksiriboza) i jednoj od dušičnih baza (uracil, timin). Po tome su nukleinske kiseline dobile svoje ime.

Struktura ribonukleinske kiseline

Primarna struktura RNK

molekula RNA su linearni (tj. nerazgranati) polinukleotidi sa sličnim organizacijskim principom kao DNA. RNA monomeri su nukleotidi koji se sastoje od fosforne kiseline, ugljikohidrata (riboze) i dušične baze povezane 3", 5" fosfodiesterskim vezama. Polinukleotidni lanci molekule RNK su polarni, tj. imaju prepoznatljive 5'- i 3"-krajeve. U isto vrijeme, za razliku od DNA, RNA je jednolančana molekula. Razlog za ovu razliku su tri značajke primarne strukture:

1. RNK, za razliku od DNK, sadrži ribozu umjesto deoksiriboze, koja ima dodatnu hidroksilnu skupinu. Hidroksi skupina čini dvolančanu strukturu manje kompaktnom
2. Među četiri glavne, ili velike, dušične baze (A, G, C i U), umjesto timina, nalazi se uracil, koji se od timina razlikuje samo po odsutnosti metilne skupine na 5. mjestu. To smanjuje snagu hidrofobne interakcije u komplementarnoj par A-U, što također smanjuje vjerojatnost stvaranja stabilnih dvolančanih molekula.
3. Konačno, RNA (osobito tRNA) ima visok sadržaj tzv. manje baze i nukleozidi. Među njima su dihidrouridin (u uracilu nema jednostruke dvostruke veze), pseudouridin (uracil se na ribozu veže drugačije nego inače), dimetiladenin i dimetilguanin (dvije dodatne metilne skupine u dušikovim bazama) i mnogi drugi. Gotovo sve ove baze ne mogu sudjelovati u komplementarnim interakcijama. Dakle, metilne skupine u dimetiladeninu (za razliku od timina i 5-metilcitozina) nalaze se na atomu koji tvori vodikovu vezu u A-U paru; stoga se sada ova veza ne može zatvoriti. Time se također sprječava stvaranje dvolančanih molekula.

Dakle, dobro poznate razlike u sastavu RNA od DNA od velikog su biološkog značaja: uostalom, molekule RNA mogu obavljati svoju funkciju samo u jednolančanom stanju, što je najočitije za mRNA: teško je zamisliti kako dvolančana molekula mogla bi se prevesti na ribosome.

U isto vrijeme, ostajući jednostruk, u nekim područjima lanac RNA može oblikovati petlje, izbočine ili "ukosnice", s dvolančanom strukturom (Sl. 1.). Ova struktura je stabilizirana interakcijom baza u parovima A::U i G:::C. No, mogu se formirati i "neispravni" parovi (npr. GU), a ponegdje postoje "ukosnice" i uopće ne dolazi do interakcije. Takve petlje mogu sadržavati (osobito u tRNA i rRNA) do 50% svih nukleotida. Ukupni sadržaj nukleotida u RNA varira od 75 jedinica do više tisuća. Ali čak su i najveće RNA nekoliko redova veličine kraće od kromosomske DNA.

Primarna struktura mRNA kopirana je iz regije DNA koja sadrži informacije o primarnoj strukturi polipeptidnog lanca. Primarna struktura preostalih tipova RNA (tRNA, rRNA, rijetka RNA) konačna je kopija genetskog programa odgovarajućih gena DNA.

Sekundarne i tercijarne strukture RNA

Ribonukleinske kiseline (RNK) su jednolančane molekule, pa su im sekundarne i tercijarne strukture, za razliku od DNK, nepravilne. Ove strukture, definirane kao prostorna konformacija polinukleotidnog lanca, formirane su uglavnom vodikovim vezama i hidrofobnim interakcijama između dušikovih baza. Ako je stabilna spirala karakteristična za nativnu molekulu DNA, tada je struktura RNA raznolikija i labilnija. Rentgenska difrakcijska analiza pokazala je da se pojedini dijelovi polinukleotidnog lanca RNA, savijajući se, namotavaju na sebe uz stvaranje intraheličnih struktura. Stabilizacija struktura postiže se komplementarnim sparivanjem dušikovih baza antiparalelnih dijelova lanca; specifični parovi ovdje su A-U, G-C i, rjeđe, G-U. Zbog toga se u molekuli RNA pojavljuju i kratki i produženi zavojni dijelovi koji pripadaju istom lancu; ta se područja nazivaju ukosnicama. Model sekundarne strukture RNA s ukosnim elementima razvijen je kasnih 1950-ih i ranih 1960-ih. 20. stoljeće u laboratorijima A. S. Spirina (Rusija) i P. Dotyja (SAD).

Neke vrste RNA
Vrste RNA	Veličina u nukleotidima	Funkcija
gRNA - genomska RNA	10000-100000
mRNA - informacijska (matrična) RNA	100-100000	prenosi informaciju o strukturi proteina s molekule DNA
tRNA – prijenosna RNA	70-90	prenosi aminokiseline do mjesta sinteze proteina
rRNA - ribosomska RNA	nekoliko diskretnih klasa od 100 do 500.000	sadržan u ribosomima, sudjeluje u održavanju strukture ribosoma
sn-RNA – mala nuklearna RNA	100	uklanja introne i enzimatski spaja egzone u mRNA
sno-RNA – mala nukleolarna RNA		uključeni u usmjeravanje ili provođenje baznih modifikacija u rRNA i maloj jezgri RNA, kao što je, na primjer, metilacija i pseudouridinizacija. Većina malih nukleolarnih RNA nalazi se u intronima drugih gena.
srp-RNA - RNK za prepoznavanje signala		prepoznaje signalnu sekvencu proteina namijenjenu ekspresiji i sudjeluje u njihovom prijenosu kroz citoplazmatsku membranu
mi-RNA - mikro-RNA	22	kontrolirati translaciju strukturnih gena komplementarnim vezanjem na 3' krajeve neprevedenih regija mRNA

Formiranje spiralnih struktura popraćeno je hipokromnim učinkom - smanjenjem optičke gustoće uzoraka RNA na 260 nm. Uništenje ovih struktura događa se kada se ionska jakost otopine RNA smanji ili kada se zagrije na 60-70 °C; naziva se i taljenje i objašnjava se strukturnom prijelaznom spiralom - kaotičnom zavojnicom, što je popraćeno povećanjem optičke gustoće otopine nukleinske kiseline.

Postoji nekoliko vrsta RNA u stanicama:

1. informacijska (ili predloška) RNA (mRNA ili mRNA) i njen prethodnik - heterogena nuklearna RNA (g-n-RNA)
2. prijenosna RNA (t-RNA) i njezin prekursor
3. ribosomska (r-RNA) i njen prethodnik
4. mala nuklearna RNA (sn-RNA)
5. mala nukleolarna RNA (sno-RNA)
6. RNA za prepoznavanje signala (srp-RNA)
7. miRNA (mi-RNA)
8. mitohondrijska RNA (t+ RNA).

Heterogena nuklearna i informacijska (matrična) RNA

Heterogena nuklearna RNA je jedinstvena za eukariote. To je prethodnik glasničke RNA (i-RNA), koja prenosi genetske informacije od nuklearne DNA do citoplazme. Heterogenu nuklearnu RNA (pre-mRNA) otkrio je sovjetski biokemičar G. P. Georgiev. Broj tipova g-RNA jednak je broju gena, budući da služi kao izravna kopija kodirajućih sekvenci genoma, zbog čega ima kopije DNA palindroma, stoga njezina sekundarna struktura sadrži ukosnice i linearne dijelove . Enzim RNA polimeraza II ima ključnu ulogu u transkripciji RNA iz DNA.

Messenger RNA nastaje kao rezultat procesiranja (sazrijevanja) rn-RNA, tijekom kojeg se ukosnice odsijecaju, nekodirajuće regije (introni) se izrezuju, a kodirajući egzoni lijepe zajedno.

Glasnička RNA (i-RNA) kopija je određenog dijela DNA i djeluje kao prijenosnik genetske informacije od DNA do mjesta sinteze proteina (ribosoma) i izravno je uključena u sastavljanje njegovih molekula.

Zrela glasnička RNA ima nekoliko regija s različitim funkcionalnim ulogama (sl.)

• na 5" kraju je takozvani "cap" ili cap - dio od jednog do četiri modificirana nukleotida. Ova struktura štiti 5" kraj mRNA od endonukleaza
• iza "kape" nalazi se 5 "neprevedena regija - niz od nekoliko desetaka nukleotida. Komplementaran je jednom od dijelova r-RNA koji je dio male podjedinice ribosoma. Zbog toga služi za primarno vezanje m-RNK na ribosom, ali se sama ne emitira
• inicijacijski kodon – AUG koji kodira metionin. Sve mRNA imaju isti početni kodon. Njime počinje translacija (čitanje) mRNA. Ako metionin nije potreban nakon sinteze peptidnog lanca, tada se, u pravilu, odcjepljuje sa svog N-kraja.
• Nakon početnog kodona slijedi kodni dio koji sadrži informacije o slijedu aminokiselina u proteinu. U eukariota, zrele mRNA su monocistronske; svaki od njih nosi informaciju o strukturi samo jednog polipeptidnog lanca.

  Druga stvar je da se ponekad peptidni lanac nedugo nakon formiranja na ribosomu izreže u nekoliko manjih lanaca. To se događa, primjerice, u sintezi inzulina i niza oligopeptidnih hormona.

  Kodirajući dio zrele eukariotske mRNA lišen je introna - bilo kakvih interkaliranih nekodirajućih sekvenci. Drugim riječima, postoji kontinuirani niz osjetilnih kodona koji se moraju čitati u smjeru 5" -> 3".

• Na kraju ovog niza nalazi se terminacijski kodon - jedan od tri "besmislena" kodona: UAA, UAG ili UGA (vidi tablicu genetskog koda u nastavku).
• Nakon ovog kodona može slijediti druga 3'-netranslatirana regija, koja je puno duža od 5'-netranslatirane regije.
• Konačno, gotovo sve zrele eukariotske mRNA (osim histonskih mRNA) sadrže poli(A) fragment od 150-200 adenil nukleotida na 3' kraju.

3'-netranslatirana regija i poli(A)-fragment povezani su s regulacijom životnog vijeka mRNA, budući da uništavanje mRNA vrše 3'-egzonukleaze. Nakon završetka translacije mRNA, 10-15 nukleotida se odcijepi od poli(A) fragmenta. Kada se ovaj fragment iscrpi, značajan dio mRNA počinje se razgrađivati ​​(ako nedostaje 3'-netranslatirana regija).

Ukupan broj nukleotida u mRNA obično varira unutar nekoliko tisuća. U tom slučaju kodirajući dio ponekad može činiti samo 60-70% nukleotida.

U stanicama su molekule mRNA gotovo uvijek povezane s proteinima. Potonji vjerojatno stabiliziraju linearnu strukturu mRNA, tj. sprječavaju stvaranje "ukosnica" u kodirajućem dijelu. Osim toga, proteini mogu zaštititi mRNA od prerane razgradnje. Takvi kompleksi mRNA s proteinima ponekad se nazivaju informosomi.

Prijenosna RNA u citoplazmi stanice nosi aminokiseline u aktiviranom obliku do ribosoma, gdje se spajaju u peptidne lance u specifičnom slijedu, koji je postavljen RNA šablonom (mRNA). Trenutačno su poznati podaci o nukleotidnom slijedu više od 1700 tipova tRNA iz prokariotskih i eukariotskih organizama. Svi oni imaju zajedničke značajke kako u njihovoj primarnoj strukturi tako i u metodi savijanja polinukleotidnog lanca u sekundarnu strukturu zbog komplementarne interakcije nukleotida uključenih u njihovu strukturu.

Prijenosna RNA u svom sastavu ne sadrži više od 100 nukleotida, među kojima je visok sadržaj manjih ili modificiranih nukleotida. Prva potpuno dekodirana prijenosna RNA bila je alaninska RNA izolirana iz kvasca. Analiza je pokazala da se alaninska RNA sastoji od 77 nukleotida poredanih u strogo definiranom nizu; oni uključuju takozvane manje nukleotide, predstavljene atipičnim nukleozidima dihidrouridin (dgU) i pseudouridin (Ψ); inozin (I): u usporedbi s adenozinom, amino skupina je zamijenjena keto skupinom; metilinozin (mI), metil- i dimetilgvanozin (mG i m2G); metiluridin (mU): isto što i ribotimidin. Alaninska tRNA sadrži 9 neobičnih baza s jednom ili više metilnih skupina, koje su na njih enzimatski vezane nakon stvaranja fosfodiesterskih veza između nukleotida. Ove baze nisu u stanju formirati obične parove; možda služe za sprječavanje sparivanja baza u određenim dijelovima molekule i tako izlažu specifične kemijske skupine koje tvore sekundarne veze s glasničkom RNA, ribosomom ili možda s enzimom potrebnim za spajanje određene aminokiseline na odgovarajuću prijenosnu RNA. Poznati slijed nukleotida u tRNA u biti znači da je poznat i njegov slijed u genima na kojima se ta tRNA sintetizira. Ovaj se niz može izvesti na temelju specifičnih pravila sparivanja baza koje su ustanovili Watson i Crick. Godine 1970. sintetizirana je kompletna dvolančana molekula DNA s odgovarajućim slijedom od 77 nukleotida i pokazalo se da može poslužiti kao predložak za konstrukciju alanin prijenosne RNA. Bio je to prvi umjetno sintetiziran gen.

transkripcija tRNA

Transkripcija molekula tRNA odvija se iz sekvenci koje kodiraju DNA uz sudjelovanje enzima RNA polimeraze III. Tijekom transkripcije primarna struktura tRNA nastaje u obliku linearne molekule. Formiranje počinje sastavljanjem nukleotidnog slijeda pomoću RNA polimeraze u skladu s genom koji sadrži informacije o ovoj prijenosnoj RNA. Ovaj niz je linearni polinukleotidni lanac u kojem nukleotidi slijede jedan za drugim. Linearni polinukleotidni lanac je primarna RNA, prekursor tRNA, koja uključuje introne - neinformativne viškove nukleotida. Na ovoj razini organizacije, pre-tRNA nije funkcionalna. Nastala na različitim mjestima u DNA kromosoma, pre-tRNA sadrži višak od oko 40 nukleotida u usporedbi sa zrelom tRNA.

U drugom koraku, novosintetizirani tRNA prekursor prolazi posttranskripcijsko sazrijevanje ili obradu. Tijekom obrade uklanjaju se neinformativni višak u pre-RNA i formiraju se zrele, funkcionalne molekule RNA.

pre-tRNA obrada

Procesiranje počinje stvaranjem intramolekularnih vodikovih veza u transkriptu i tRNA molekula poprima oblik lista djeteline. Ovo je sekundarna razina organizacije tRNA, na kojoj molekula tRNA još nije funkcionalna. Zatim se neinformativne regije izrezuju iz pre-RNA, informativne regije "slomljenih gena" se spajaju - spajanje i modifikacija 5'- i 3'-terminalnih regija RNA.

Izrezivanje neinformativnih regija pre-RNA provodi se uz pomoć ribonukleaza (egzo- i endonukleaza). Nakon uklanjanja viška nukleotida dolazi do metilacije tRNA baza. Reakciju provode metiltransferaze. S-adenozilmetionin djeluje kao donor metilne skupine. Metilacija sprječava uništavanje tRNA nukleazama. Konačna zrela tRNA nastaje spajanjem specifičnog tria nukleotida (akceptorskog kraja) – CCA, što provodi posebna RNA polimeraza.

Po završetku procesiranja ponovno se stvaraju dodatne vodikove veze u sekundarnoj strukturi, zbog čega tRNA prelazi na tercijarnu razinu organizacije i poprima oblik tzv. L-forme. U ovom obliku tRNA odlazi u hijaloplazmu.

struktura tRNA

Struktura prijenosne RNK temelji se na lancu nukleotida. Međutim, zbog činjenice da bilo koji lanac nukleotida ima pozitivno i negativno nabijene dijelove, ne može biti u stanici u rasklopljenom stanju. Ovi nabijeni dijelovi, budući da se međusobno privlače, lako međusobno tvore vodikove veze po principu komplementarnosti. Vodikove veze bizarno uvijaju lanac tRNA i drže ga u tom položaju. Kao rezultat toga, sekundarna struktura t-RNA ima oblik "lišća djeteline" (slika), koji sadrži 4 dvolančana područja u svojoj strukturi. Visoki sadržaj manjih ili modificiranih nukleotida zabilježenih u tRNA lancu i nesposobnih za komplementarne interakcije tvori 5 jednolančanih regija.

Da. sekundarna struktura tRNA nastaje kao rezultat unutarlančanog sparivanja komplementarnih nukleotida pojedinih dijelova tRNA. Područja tRNA koja nisu uključena u stvaranje vodikovih veza između nukleotida tvore petlje ili linearne veze. U tRNA se razlikuju sljedeća strukturna područja:

1. Akceptorsko mjesto (kraj), koji se sastoji od četiri linearno poredana nukleotida, od kojih tri imaju isti slijed u svim vrstama tRNA - CCA. Hidroksil 3"-OH adenozina je slobodan. Aminokiselina je vezana na njega s karboksilnom skupinom, stoga je naziv ovog dijela tRNA akceptor. Aminokiselina tRNA vezana na 3"-hidroksilnu skupinu adenozina isporučuje aminokiselina u ribosome, gdje se odvija sinteza proteina.
2. Antikodonska petlja, obično sastavljen od sedam nukleotida. Sadrži triplet nukleotida specifičnih za svaku tRNA, koji se naziva antikodon. Antikodon tRNA sparuje se s kodonom mRNA prema principu komplementarnosti. Interakcija kodon-antikodon određuje redoslijed kojim su aminokiseline raspoređene u polipeptidnom lancu tijekom njegovog sastavljanja u ribosomima.
3. Pseudouridilna petlja (ili TΨC petlja), koji se sastoji od sedam nukleotida i nužno sadrži ostatak pseudouridilne kiseline. Pretpostavlja se da je pseudouridilna petlja uključena u vezanje tRNA na ribosom.
4. Dihidrouridin ili D-petlja, obično se sastoji od 8-12 nukleotidnih ostataka, među kojima nužno postoji nekoliko dihidrouridinskih ostataka. Vjeruje se da je D-petlja neophodna za vezanje na aminoacil-tRNA sintetazu, koja je uključena u prepoznavanje svoje tRNA od strane aminokiseline (vidi "Biosinteza proteina"),
5. Dodatna petlja, koja varira u veličini i sastavu nukleotida u različitim tRNA.

Tercijarna struktura tRNA više nema oblik lista djeteline. Zbog stvaranja vodikovih veza između nukleotida iz različitih dijelova "lišća djeteline", njegove latice se omotaju oko tijela molekule i dodatno ih u tom položaju drže van der Waalsove veze, nalikujući obliku slova G ili L Prisutnost stabilne tercijarne strukture još je jedna značajka t-RNA, za razliku od dugih linearnih polinukleotida mRNA. Usporedbom boja sheme sekundarne i tercijarne strukture t-RNA možete točno razumjeti kako su različiti dijelovi sekundarne strukture t-RNA savijeni tijekom formiranja tercijarne strukture.

Prijenosne RNA (tRNA) prenose aminokiseline iz citoplazme u ribosome tijekom sinteze proteina. Iz tablice s genetskim kodom vidljivo je da je svaka aminokiselina kodirana s nekoliko nukleotidnih sekvenci, dakle, svaka aminokiselina ima svoju prijenosnu RNA. Kao rezultat toga, postoji veliki izbor tRNA, od jedne do šest vrsta za svaku od 20 aminokiselina. Vrste tRNA koje mogu vezati istu aminokiselinu nazivaju se izoakceptorima (na primjer, alanin se može vezati na tRNA, čiji će antikodon biti komplementaran kodonima GCU, GCC, GCA, GCG). Specifičnost tRNA označena je superskriptom, na primjer: tRNA Ala.

Za proces sinteze proteina glavni funkcionalni dijelovi t-RNK su: antikodon – niz nukleotida koji se nalazi na petlji antikodona, komplementaran kodonu informacijske RNK (i-RNK) i akceptorski dio – kraj t -RNA nasuprot antikodonu, na koji je vezana aminokiselina. Bazna sekvenca u antikodonu izravno ovisi o vrsti aminokiseline vezane na 3" kraj. Na primjer, tRNA, čiji antikodon ima sekvencu 5"-CCA-3", može nositi samo aminokiselinu triptofan. Treba napomenuti da ova ovisnost leži u srcu prijenosa genetske informacije, čiji je nositelj t-RNA.

U procesu sinteze proteina, antikodon tRNA prepoznaje slijed od tri slova genetskog koda (kodona) i-RNA, povezujući ga s jedinom odgovarajućom aminokiselinom fiksiranom na drugom kraju tRNA. Samo ako je antikodon komplementaran području mRNA, može mu se pridružiti prijenosna RNA i donirati prenesenu aminokiselinu za stvaranje proteinskog lanca. Interakcija između t-RNA i i-RNA događa se u ribosomu, koji također aktivno sudjeluje u translaciji.

Prepoznavanje tRNA njezine aminokiseline i kodona i-RNA događa se na određeni način:

• Vezanje "vlastite" aminokiseline na tRNA događa se uz pomoć enzima - specifične aminoacil-tRNA sintetaze

  Postoji veliki izbor aminoacil-tRNA sintetaza, prema broju tRNA koje koriste aminokiseline. Skraćeno se nazivaju ARSase. Aminoacil-tRNA sintetaze su velike molekule (molekularne mase 100 000 - 240 000) s kvaternarnom strukturom. Oni specifično prepoznaju tRNA i aminokiseline i kataliziraju njihovu kombinaciju. Ovaj proces zahtijeva ATP, čija se energija koristi za aktiviranje aminokiseline s karboksilnog kraja i njezino vezivanje za hidroksil (3 "-OH) adenozin akceptorskog kraja (CCA) tRNA. Vjeruje se da u molekuli svake aminoacil-tRNA sintetaze postoje vezna središta barem najmanje tri vezna središta: za aminokiseline, izoakceptorske tRNA i ATP.U veznim centrima nastaje kovalentna veza kada se aminokiselina tRNA podudara, a takva veza hidrolizira se u slučaju njihove neusklađenosti (pripajanja na tRNA "pogrešne" aminokiseline).

  ARSaze imaju sposobnost selektivnog korištenja niza tRNA za svaku aminokiselinu nakon prepoznavanja, tj. vodeća karika u prepoznavanju je aminokiselina i njoj se prilagođava vlastita tRNA. Nadalje, tRNA jednostavnom difuzijom prenosi aminokiselinu vezanu na ribosome, gdje se protein sastavlja od aminokiselina dostavljenih u obliku različitih aminoacil-tRNA.

  

  Vezanje aminokiseline za tRNA

  Dolazi do vezanja tRNA i aminokiseline na sljedeći način(Sl.): aminokiselina i molekula ATP vezane su na aminoacil-tRNA sintetazu. Za kasniju aminoacetilaciju, ATP molekula oslobađa energiju odvajanjem dviju fosfatnih skupina. Preostali AMP (adenozin monofosfat) veže se za aminokiselinu, pripremajući je za vezu s akceptorskim mjestom tRNA - akceptorskom ukosnicom. Nakon toga sintetaza vezuje srodnu tRNA za odgovarajuću aminokiselinu. U ovoj fazi provjerava se usklađenost tRNA sa sintetazom. U slučaju podudarnosti, tRNA se čvrsto veže za sintetazu, mijenjajući svoju strukturu, što dovodi do pokretanja procesa aminoacilacije - vezanja aminokiseline na tRNA.

  Aminoacilacija se događa kada se molekula AMP vezana za aminokiselinu zamijeni molekulom tRNA. Nakon ove zamjene, AMP napušta sintetazu i tRNA se zadržava za posljednju provjeru aminokiselina.

  Provjera podudarnosti tRNA s priloženom aminokiselinom

  Model sintetaze za provjeru podudarnosti tRNA s povezanom aminokiselinom pretpostavlja prisutnost dva aktivna centra: sintetskog i korektivnog. U sintetskom središtu tRNA je vezana za aminokiselinu. Akceptorsko mjesto tRNA zahvaćeno sintetazom prvo dolazi u kontakt sa sintetskim centrom, koji već sadrži aminokiselinu vezanu na AMP. Ovaj kontakt tRNA akceptorskog mjesta daje mu neprirodan zaokret dok se aminokiselina ne pričvrsti. Nakon što se aminokiselina pričvrsti na akceptorsko mjesto tRNA, nestaje potreba da to mjesto bude u sintetskom centru, tRNA se uspravlja i pomiče aminokiselinu vezanu na nju u centar za korekciju. Ako se veličina molekule aminokiseline vezane na tRNA i veličina centra za korekciju ne poklapaju, aminokiselina se prepoznaje kao neispravna i odvaja se od tRNA. Sintetaza je spremna za sljedeći ciklus. Kada se veličina molekule aminokiseline spojene na tRNA i veličina centra za korekciju podudaraju, tRNA nabijena aminokiselinom se oslobađa: spremna je igrati svoju ulogu u translaciji proteina. A sintetaza je spremna za spajanje novih aminokiselina i tRNA i ponovno pokretanje ciklusa.

  Povezivanje neodgovarajuće aminokiseline sa sintetazom događa se u prosjeku u 1 slučaju od 50 tisuća, a s pogrešnom tRNA samo jednom na 100 tisuća vezanja.

• Interakcija mRNA kodona i tRNA antikodona odvija se po principu komplementarnosti i antiparalelizma

  Interakcija tRNA s kodonom mRNA prema principu komplementarnosti i antiparalelizma znači: budući da se značenje kodona mRNA čita u smjeru 5 "-> 3", onda antikodon u tRNA treba čitati u smjeru 3 " -> 5". U tom su slučaju prve dvije baze kodona i antikodona sparene strogo komplementarno, odnosno nastaju samo parovi A U i G C. Sparivanje trećih baza može odstupati od ovog principa. Valjani parovi definirani su shemom:

  Iz sheme proizlazi sljedeće.

  • Molekula tRNA veže se samo na kodon tipa 1 ako je treći nukleotid u njenom antikodonu C ili A
  • tRNA se veže na 2 tipa kodona ako antikodon završava na U ili G.
  • I konačno, tRNA se veže na 3 vrste kodona ako antikodon završava na I (inozin nukleotid); takva situacija, posebno, u alanin tRNA.

    Iz toga pak proizlazi da za prepoznavanje 61 osjetilnog kodona nije potreban, u načelu, isti, nego manji broj različitih tRNA.

  Ribosomska RNA

  

  Ribosomske RNA su osnova za stvaranje podjedinica ribosoma. Ribosomi osiguravaju prostorni raspored mRNA i tRNA tijekom sinteze proteina.

  Svaki ribosom sastoji se od velike i male podjedinice. Podjedinice uključuju veliki broj proteina i ribosomskih RNA koje se ne podvrgavaju translaciji. Ribosomi se, poput ribosomske RNA, razlikuju po koeficijentu sedimentacije (sedimentacije), mjerenom u Svedbergovim jedinicama (S). Ovaj koeficijent ovisi o brzini sedimentacije podjedinica tijekom centrifugiranja u zasićenom vodenom mediju.

  Svaki eukariotski ribosom ima koeficijent sedimentacije 80S i obično se naziva čestica 80S. Uključuje

  • mala podjedinica (40S) koja sadrži ribosomsku RNA s koeficijentom sedimentacije 18S rRNA i 30 molekula različitih proteina,
  • veliku podjedinicu (60S), koja uključuje 3 različite molekule rRNA (jednu dugu i dvije kratke - 5S, 5.8S i 28S), kao i 45 proteinskih molekula.

    Podjedinice čine "kostur" ribosoma, a svaka je okružena vlastitim proteinima. Koeficijent sedimentacije potpunog ribosoma ne podudara se sa zbrojem koeficijenata njegovih dviju podjedinica, što je povezano s prostornom konfiguracijom molekule.

  Struktura ribosoma u prokariota i eukariota približno je ista. Razlikuju se samo po molekularnoj masi. Bakterijski ribosom ima koeficijent sedimentacije 70S i označen je kao čestica 70S, što ukazuje na nižu stopu sedimentacije; sadrži

  • mala (30S) podjedinica – 16S rRNA + proteini
  • velika podjedinica (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + proteini velike podjedinice (sl.)

  U rRNK, među dušičnim bazama, sadržaj gvanina i citozina je veći od uobičajenog. Nađeni su i manji nukleozidi, ali ne tako često kao u tRNA: približno 1%. To su uglavnom riboza-metilirani nukleozidi. Sekundarna struktura rRNA ima mnogo dvolančanih regija i petlji (slika). Takva je struktura molekula RNK koje nastaju u dva sukcesivna procesa – transkripciji DNK i sazrijevanju (procesiranju) RNK.

  Transkripcija rRNA iz DNA i procesiranje rRNA

  Pre-rRNA se proizvodi u jezgrici, gdje se nalaze transkriptoni rRNA. Transkripcija rRNA iz DNA događa se uz pomoć dvije dodatne RNA polimeraze. RNK polimeraza I transkribira 5S, 5.8S i 28S kao jedan dugi 45S transkript, koji se zatim dijeli na potrebne dijelove. Time se osigurava jednak broj molekula. U ljudskom tijelu svaki haploidni genom sadrži približno 250 kopija DNK sekvence koja kodira 45S transkript. Smješteni su u pet grupiranih tandemskih ponavljanja (tj. u parovima jedno iza drugog) na kratkim kracima kromosoma 13, 14, 15, 21 i 22. Ta su područja poznata kao nukleolarni organizatori, budući da njihova transkripcija i naknadna obrada transkript 45S javlja se unutar nukleolusa.

  Postoji 2000 kopija gena 5S-pRNA u najmanje tri skupine kromosoma 1. Njihova se transkripcija odvija u prisutnosti RNA polimeraze III izvan nukleolusa.

  Tijekom obrade ostaje nešto više od polovice pre-rRNA i oslobađa se zrela rRNA. Dio nukleotida rRNA prolazi modifikaciju, koja se sastoji u metilaciji baza. Reakciju provode metiltransferaze. S-adenozilmetionin djeluje kao donor metilne skupine. Zrele rRNA spajaju se u jezgri s proteinima ribosoma koji ovdje dolaze iz citoplazme i tvore male i velike ribosomske podjedinice. Zrele rRNA transportiraju se iz jezgre u citoplazmu u kompleksu s proteinom koji ih dodatno štiti od uništenja i olakšava njihov prijenos.

  Ribosomski centri

  Ribosomi se značajno razlikuju od ostalih staničnih organela. U citoplazmi se javljaju u dva stanja: neaktivno, kada su velike i male podjedinice međusobno odvojene, i u aktivnom - tijekom obavljanja svoje funkcije - sinteze proteina, kada su podjedinice međusobno povezane.

  Proces spajanja podjedinica ribosoma ili sastavljanje aktivnog ribosoma naziva se inicijacija translacije. Ovo sklapanje odvija se na strogo uređen način, što osiguravaju funkcionalni centri ribosoma. Svi ti centri nalaze se na kontaktnim površinama obiju podjedinica ribosoma. To uključuje:

  1. centar za vezanje mRNA (M centar). Tvori ga regija 18S rRNA, koja je komplementarna za 5-9 nukleotida 5'-netranslatiranom fragmentu mRNA.
  2. Peptidil centar (P-centar). Na početku procesa translacije na njega se veže inicijacijska aa-tRNA. U eukariota, inicijacijski kodon svih mRNA uvijek kodira metionin, tako da je inicijacijska aa-tRNA jedna od dvije metioninske aa-tRNA, označene indeksom i: Met-tRNA i Met . U sljedećim fazama translacije, peptidil-tRNA koja sadrži već sintetizirani dio peptidnog lanca nalazi se u P-centru.

     Ponekad se govori i o E-centru (od "exit" - izlaz), gdje se tRNA koja je izgubila vezu s peptidilom kreće prije nego što napusti ribosom. Međutim, ovaj centar se može smatrati sastavnim dijelom P-centra.

  3. Aminokiselinski centar (A-centar) – mjesto vezanja sljedeće aa-tRNA.
  4. Peptidil transferazni centar (PTF centar) – katalizira prijenos peptidila iz sastava peptidil-tRNA u sljedeću aa-tRNA koja je ušla u A centar. U tom slučaju nastaje još jedna peptidna veza i peptidil se produljuje za jednu aminokiselinu.

  I u aminokiselinskom središtu i u peptidilnom centru, petlja antikodona odgovarajuće tRNA (aa-tRNA ili peptidil-tRNA) očito je okrenuta prema M-centru - veznom centru glasničke RNA (u interakciji s mRNA), a akceptor petlja s aminoacilom ili peptidilom u PTF centar.

  Raspodjela centara između podjedinica

  Raspodjela centara između podjedinica ribosoma odvija se na sljedeći način:

  • Mala podjedinica. Budući da upravo ova podjedinica sadrži 18S-rRNA, s čijim se mjestom veže mRNA, M-centar se nalazi na ovoj podjedinici. Osim toga, glavni dio A-centra i manji dio P-centra također se nalaze ovdje.
  • Velika podjedinica. Preostali dijelovi P- i A-centra nalaze se na njegovoj dodirnoj površini. Kod P-centra to je njegov glavni dio, a kod A-centra mjesto vezivanja akceptorske petlje α-tRNA s radikalom aminokiseline (aminoacil); ostatak i najveći dio aa-tRNA veže se za malu podjedinicu. PTF centar također pripada velikoj podjedinici.
  Sve te okolnosti određuju redoslijed sastavljanja ribosoma u fazi inicijacije translacije.

  Inicijacija ribosoma (priprema ribosoma za sintezu proteina)

  Sinteza proteina, odnosno sama translacija, obično se dijeli u tri faze: inicijaciju (početak), elongaciju (produljenje polipeptidnog lanca) i terminaciju (kraj). U fazi inicijacije ribosom se priprema za rad: povezivanje njegovih podjedinica. U bakterijskim i eukariotskim ribosomima povezivanje podjedinica i početak translacije odvijaju se na različite načine.

  Pokretanje emitiranja je najsporiji proces. Osim podjedinica ribosoma, mRNA i tRNA, u njemu sudjeluju GTP i tri proteinska inicijacijska čimbenika (IF-1, IF-2 i IF-3), koji nisu sastavni dijelovi ribosoma. Čimbenici inicijacije olakšavaju vezanje mRNA na malu podjedinicu i GTP. GTP hidrolizom osigurava energiju za zatvaranje podjedinica ribosoma.

  

  1. Inicijacija počinje kada se mala podjedinica (40S) veže za inicijacijski faktor IF-3, što rezultira preprekom preranog vezanja velike podjedinice i mogućnosti vezanja mRNA na nju.
  2. Nadalje, mRNA (sa svojom 5'-netranslatiranom regijom) pridružuje se kompleksu "male podjedinice (40S) + IF-3". U ovom slučaju, inicijacijski kodon (AUG) nalazi se na razini peptidilnog centra budućeg ribosoma. .
  3. Nadalje, kompleksu "mala podjedinica + IF-3 + mRNA" pridružuju se još dva inicijacijska faktora: IF-1 i IF-2, dok potonji sa sobom nosi posebnu prijenosnu RNA, koja se naziva inicijacijska aa-tRNA. Kompleks također uključuje GTP.

     Mala podjedinica veže se na mRNA i predstavlja dva kodona za čitanje. U prvoj fazi, protein IF-2 usidri inicijator aa-tRNA. Drugi kodon zatvara IF-1 protein, koji ga blokira i ne dopušta sljedećoj tRNA da se pridruži dok se ribosom u potpunosti ne sastavi.

  4. Nakon vezanja inicijalne aa-tRNA, tj. Met-tRNA i Met, zbog komplementarne interakcije s mRNA (inicijacijski kodon AUG) i postavljanja iste na svoje mjesto u P-centru, dolazi do vezanja podjedinica ribosoma. GTP se hidrolizira u GDP i anorganski fosfat, a energija koja se oslobađa kada se ova visokoenergetska veza prekine stvara termodinamički poticaj da se proces odvija u pravom smjeru. Istovremeno, čimbenici inicijacije napuštaju ribosom.

  Tako se formira svojevrsni "sendvič" od četiri glavne komponente. U isto vrijeme, inicijacijski mRNA kodon (AUG) i s njim povezana inicijacijska aa-tRNA nalaze se u P-centru sastavljenog ribosoma. Potonji, u stvaranju prve peptidne veze, igra ulogu peptidil-tRNA.

  

  RNA transkripti sintetizirani RNA polimerazom obično prolaze dalje enzimske transformacije, koje se nazivaju posttranskripcijska obrada, i tek nakon toga poprimaju svoju funkcionalnu aktivnost. Transkripti nezrele messenger RNA nazivaju se heterogena nuklearna RNA (hnRNA). Sastoje se od mješavine vrlo dugih molekula RNA koje sadrže introne i egzone. Sazrijevanje (procesiranje) hnRNA u eukariota uključuje nekoliko faza, od kojih je jedna uklanjanje introna – neprevedenih insercijskih sekvenci i spajanje egzona. Proces se odvija na takav način da se uzastopni egzoni, tj. kodirajući fragmenti mRNA, nikada fizički ne odvoje. Eksoni su međusobno vrlo precizno povezani molekulama koje se nazivaju male nuklearne RNA (snRNA). Funkcija ovih kratkih jezgrinih RNA, koje se sastoje od otprilike stotinu nukleotida, dugo je ostala nejasna. Utvrđeno je nakon što je utvrđeno da je njihova nukleotidna sekvenca komplementarna sekvencama na krajevima svakog od introna. Kao rezultat uparivanja baza sadržanih u snRNA i na krajevima petljastog introna, sekvence dvaju egzona se približavaju jedna drugoj na takav način da postaje moguće ukloniti intron koji ih razdvaja i enzimatsko povezivanje (spajanje) kodirajućih fragmenata (egzoni). Stoga molekule snRNA igraju ulogu privremenih predložaka koji drže krajeve dva egzona blizu jedan drugome kako bi se spajanje dogodilo na pravom mjestu (slika).

  Pretvorba hnRNA u mRNA uklanjanjem introna odvija se u nuklearnom kompleksu RNA-protein koji se naziva splicesome. Svaki spliceom ima jezgru koja se sastoji od tri mala (niske molekularne težine) jezgri ribonukleoproteina ili snurpa. Svaki snurp sadrži najmanje jednu malu nuklearnu RNA i nekoliko proteina. Postoji nekoliko stotina različitih malih nuklearnih RNA koje primarno transkribira RNA polimeraza II. Vjeruje se da je njihova glavna funkcija prepoznavanje specifičnih ribonukleinskih sekvenci putem sparivanja baza prema tipu RNA-RNA. Ul, U2, U4/U6 i U5 najvažniji su za obradu hnRNA.

  Mitohondrijska RNA

  Mitohondrijska DNA je kontinuirana petlja i kodira 13 polipeptida, 22 tRNA i 2 rRNA (16S i 23S). Većina gena nalazi se na istom (teškom) lancu, ali neki od njih nalaze se i na komplementarnom lakom lancu. U ovom slučaju, oba se lanca prepisuju kao kontinuirani transkripti pomoću RNA polimeraze specifične za mitohondrije. Ovaj enzim je kodiran nuklearnim genom. Dugačke molekule RNA tada se cijepaju u 37 zasebnih vrsta, a mRNA, rRNA i tRNA zajedno prevode 13 mRNA. Velik broj dodatnih proteina koji ulaze u mitohondrije iz citoplazme prevode se iz nuklearnih gena. Bolesnici sa sistemskim eritemskim lupusom imaju antitijela na vlastite tjelesne snurp proteine. Osim toga, vjeruje se da određeni skup malih nuklearnih gena RNA kromosoma 15q igra važnu ulogu u patogenezi Prader-Willijevog sindroma (nasljedna kombinacija mentalne retardacije, niskog rasta, pretilosti, hipotenzije mišića).

  
  

Do nukleinske kiseline uključuju visokopolimerne spojeve koji se tijekom hidrolize razgrađuju na purinske i pirimidinske baze, pentozu i fosfornu kiselinu. Nukleinske kiseline sadrže ugljik, vodik, fosfor, kisik i dušik. Postoje dvije klase nukleinskih kiselina: ribonukleinske kiseline (RNA) i deoksiribonukleinske kiseline (DNA).

Struktura i funkcije DNA

DNK- polimer čiji su monomeri deoksiribonukleotidi. Model prostorne strukture molekule DNA u obliku dvostruke spirale predložili su 1953. J. Watson i F. Crick (za izgradnju ovog modela koristili su radove M. Wilkinsa, R. Franklina, E. Chargaff).

molekula DNA tvore dva polinukleotidna lanca, spiralno uvijena jedan oko drugog i zajedno oko zamišljene osi, tj. je dvostruka spirala (iznimka - neki virusi koji sadrže DNA imaju jednolančanu DNA). Promjer dvostruke spirale DNA je 2 nm, udaljenost između susjednih nukleotida je 0,34 nm, a po zavoju spirale dolazi 10 parova nukleotida. Duljina molekule može doseći nekoliko centimetara. Molekulska težina - deseci i stotine milijuna. Ukupna duljina DNA u jezgri ljudske stanice je oko 2 m. U eukariotskim stanicama DNA tvori komplekse s proteinima i ima specifičnu prostornu konformaciju.

DNA monomer - nukleotid (dezoksiribonukleotid)- sastoji se od ostataka tri tvari: 1) dušične baze, 2) monosaharida s pet ugljika (pentoze) i 3) fosforne kiseline. Dušične baze nukleinskih kiselina pripadaju razredima pirimidina i purina. Pirimidinske baze DNA(imaju jedan prsten u svojoj molekuli) - timin, citozin. Purinske baze(imaju dva prstena) - adenin i gvanin.

Monosaharid nukleotida DNA predstavljen je deoksiribozom.

Naziv nukleotida izveden je iz naziva odgovarajuće baze. Nukleotidi i dušične baze označeni su velikim slovima.

Polinukleotidni lanac nastaje kao rezultat reakcija kondenzacije nukleotida. U ovom slučaju, između 3'-ugljika ostatka deoksiriboze jednog nukleotida i ostatka fosforne kiseline drugog, fosfoeterska veza(spada u kategoriju jakih kovalentnih veza). Jedan kraj polinukleotidnog lanca završava s 5 "ugljika (naziva se 5" kraj), drugi završava s 3 "ugljika (3" kraj).

Protiv jednog lanca nukleotida nalazi se drugi lanac. Raspored nukleotida u ova dva lanca nije slučajan, već strogo definiran: timin se uvijek nalazi nasuprot adeninu jednog lanca u drugom lancu, a citozin se uvijek nalazi nasuprot gvaninu, dvije vodikove veze nastaju između adenina i timina, tri vodikove veze veze između gvanina i citozina. Obrazac prema kojem su nukleotidi različitih lanaca DNA strogo poredani (adenin – timin, gvanin – citozin) i selektivno se međusobno spajaju naziva se načelo komplementarnosti. Valja napomenuti da su J. Watson i F. Crick shvatili načelo komplementarnosti nakon čitanja djela E. Chargaffa. E. Chargaff, proučavajući ogroman broj uzoraka tkiva i organa različitih organizama, otkrio je da u bilo kojem fragmentu DNA sadržaj ostataka gvanina uvijek točno odgovara sadržaju citozina, a adenina timinu ( "Chargaffovo pravilo"), ali tu činjenicu nije mogao objasniti.

Iz načela komplementarnosti proizlazi da sekvenca nukleotida jednog lanca određuje sekvencu nukleotida drugog.

Lanci DNK su antiparalelni (suprotni), tj. nukleotidi različitih lanaca nalaze se u suprotnim smjerovima, pa je, prema tome, nasuprot 3 "kraja jednog lanca 5" kraj drugog. Molekula DNK se ponekad uspoređuje sa spiralnim stepenicama. "Ograda" ove ljestvice je okosnica šećera-fosfata (izmjenični ostaci deoksiriboze i fosforne kiseline); "koraci" su komplementarne dušične baze.

Funkcija DNA- pohranjivanje i prijenos nasljednih informacija.

Replikacija (reduplikacija) DNA

- proces samoudvostručenja, glavno svojstvo molekule DNA. Replikacija pripada kategoriji reakcija sinteze matriksa i uključuje enzime. Pod djelovanjem enzima molekula DNA se odmotava, a oko svakog lanca koji djeluje kao predložak dovršava se novi lanac prema načelima komplementarnosti i antiparalelizma. Dakle, u svakoj DNK kćeri, jedan lanac je roditeljski lanac, a drugi lanac je novosintetiziran. Ova vrsta sinteze naziva se polukonzervativan.

"Građevni materijal" i izvor energije za replikaciju su deoksiribonukleozid trifosfati(ATP, TTP, GTP, CTP) koji sadrži tri ostatka fosforne kiseline. Kada se deoksiribonukleozid trifosfati uključe u polinukleotidni lanac, dva krajnja ostatka fosforne kiseline se odcjepljuju, a oslobođena energija se koristi za stvaranje fosfodiesterske veze između nukleotida.

Sljedeći enzimi sudjeluju u replikaciji:

1. helikaze ("odmotavanje" DNA);
2. destabilizirajuće bjelančevine;
3. DNA topoizomeraze (rezana DNA);
4. DNA polimeraze (odabiru deoksiribonukleozid trifosfate i komplementarno ih pričvršćuju na lanac DNA šablone);
5. RNA primaze (tvore RNA početnice, početnice);
6. DNA ligaze (šiju fragmente DNA zajedno).

Uz pomoć helikaza, DNA se u određenim regijama odmotava, jednolančane regije DNA vezuju destabilizirajući proteini, a replikacijska vilica. Uz odstupanje od 10 parova nukleotida (jedan zavoj spirale), molekula DNA mora izvršiti potpuni okret oko svoje osi. Kako bi spriječila ovu rotaciju, DNA topoizomeraza reže jedan lanac DNA, dopuštajući mu da se okreće oko drugog lanca.

DNA polimeraza može pričvrstiti nukleotid samo na 3" ugljik deoksiriboze prethodnog nukleotida, tako da se ovaj enzim može kretati duž DNA predloška u samo jednom smjeru: od 3" kraja do 5" kraja ovog predloška DNA. Budući da su lanci u majčinoj DNK antiparalelni, tada se na njegovim različitim lancima sklapanje polinukleotidnih lanaca kćeri odvija na različite načine i u suprotnim smjerovima.Na lancu 3 "-5", sinteza polinukleotidnog lanca kćeri odvija se bez prekida; ovaj će se lanac kćeri zvati vodeći. Na lancu 5 "-3" - povremeno, u fragmentima ( fragmenti Okazakija), koji se nakon završetka replikacije pomoću DNA ligaza spajaju u jedan lanac; ovaj lanac dijete će se zvati oklijevanje (zaostajući).

Značajka DNA polimeraze je da može započeti svoj rad samo s "sjemenke" (početnica). Ulogu "sjemena" obavljaju kratke sekvence RNA formirane uz sudjelovanje enzima primaze RNA i uparene s predloškom DNA. RNA početnice uklanjaju se nakon završetka sastavljanja polinukleotidnih lanaca.

Replikacija se odvija slično u prokariota i eukariota. Brzina sinteze DNA u prokariota je za red veličine veća (1000 nukleotida u sekundi) nego u eukariota (100 nukleotida u sekundi). Replikacija počinje istovremeno u nekoliko regija molekule DNA. Dio DNK od jednog ishodišta replikacije do drugog čini jedinicu replikacije - replikon.

Replikacija se događa prije stanične diobe. Zahvaljujući ovoj sposobnosti DNK, provodi se prijenos nasljednih informacija iz stanice majke u stanice kćeri.

Popravak ("popravak")

reparacije je proces popravljanja oštećenja nukleotidnog niza DNA. Provode ga posebni enzimski sustavi stanice ( popravljaju enzime). U procesu popravka strukture DNK mogu se razlikovati sljedeći koraci: 1) nukleaze koje popravljaju DNK prepoznaju i uklanjaju oštećeno područje, što rezultira prazninom u lancu DNK; 2) DNA polimeraza popunjava ovu prazninu kopiranjem informacija iz drugog ("dobrog") lanca; 3) DNA ligaza "povezuje" nukleotide, dovršavajući popravak.

Najviše su proučavana tri mehanizma popravka: 1) fotoreparacija, 2) ekscizni ili predreplikacijski popravak, 3) postreplikacijski popravak.

Promjene u strukturi DNA stalno se događaju u stanici pod utjecajem reaktivnih metabolita, ultraljubičastog zračenja, teških metala i njihovih soli itd. Stoga defekti u sustavima za popravak povećavaju brzinu mutacijskih procesa i uzrokuju nasljedne bolesti (xeroderma pigmentosa, progeria). , itd.).

Struktura i funkcije RNA

je polimer čiji su monomeri ribonukleotidi. Za razliku od DNA, RNA se ne sastoji od dva, već od jednog polinukleotidnog lanca (iznimka - neki virusi koji sadrže RNA imaju dvolančanu RNA). RNA nukleotidi sposobni su međusobno stvarati vodikove veze. RNK lanci su mnogo kraći od DNK lanaca.

RNA monomer - nukleotid (ribonukleotid)- sastoji se od ostataka tri tvari: 1) dušične baze, 2) monosaharida s pet ugljika (pentoze) i 3) fosforne kiseline. Dušične baze RNK također pripadaju klasama pirimidina i purina.

Pirimidinske baze RNK su uracil, citozin, a purinske baze su adenin i gvanin. RNA nukleotidni monosaharid predstavljen je ribozom.

Dodijeliti tri tipa RNA: 1) informativni(matrica) RNA - mRNA (mRNA), 2) prijevoz RNA - tRNA, 3) ribosomski RNA - rRNA.

Sve vrste RNA su nerazgranati polinukleotidi, imaju specifičnu prostornu konformaciju i sudjeluju u procesima sinteze proteina. Podaci o strukturi svih vrsta RNA pohranjeni su u DNA. Proces sinteze RNK na šabloni DNK naziva se transkripcija.

Prijenosne RNA obično sadrže 76 (od 75 do 95) nukleotida; molekularna težina - 25 000-30 000. Udio tRNA čini oko 10% ukupnog sadržaja RNA u stanici. funkcije tRNA: 1) transport aminokiselina do mjesta sinteze proteina, do ribosoma, 2) posrednik translacije. U stanici se nalazi oko 40 tipova tRNA, a svaki od njih ima nukleotidnu sekvencu karakterističnu samo za nju. Međutim, sve tRNA imaju nekoliko intramolekularnih komplementarnih regija, zbog čega tRNA poprimaju konformaciju koja svojim oblikom podsjeća na list djeteline. Svaka tRNA ima petlju za kontakt s ribosomom (1), petlju antikodona (2), petlju za kontakt s enzimom (3), akceptorsko stablo (4) i antikodon (5). Aminokiselina je pričvršćena na 3' kraj akceptorskog stabla. Antikodon- tri nukleotida koji "prepoznaju" kodon mRNA. Treba naglasiti da određena tRNA može transportirati strogo definiranu aminokiselinu koja odgovara njezinom antikodonu. Specifičnost veze aminokiselina i tRNA postiže se svojstvima enzima aminoacil-tRNA sintetaze.

Ribosomska RNA sadrže 3000-5000 nukleotida; molekularna težina - 1 000 000-1 500 000. rRNA čini 80-85% ukupnog sadržaja RNA u stanici. U kombinaciji s ribosomskim proteinima, rRNA tvori ribosome - organele koji provode sintezu proteina. U eukariotskim stanicama sinteza rRNA odvija se u nukleolu. funkcije rRNA: 1) neophodna strukturna komponenta ribosoma i, na taj način, osiguravanje funkcioniranja ribosoma; 2) osiguravanje interakcije ribosoma i tRNA; 3) početno vezanje ribosoma i kodona inicijatora mRNA i određivanje okvira čitanja, 4) stvaranje aktivnog središta ribosoma.

Informacijska RNA varirao u sadržaju nukleotida i molekularnoj težini (od 50 000 do 4 000 000). Udio mRNA čini do 5% ukupnog sadržaja RNA u stanici. Funkcije mRNA: 1) prijenos genetske informacije od DNA do ribosoma, 2) matrica za sintezu proteinske molekule, 3) određivanje aminokiselinskog slijeda primarne strukture proteinske molekule.

Građa i funkcije ATP-a

Adenozin trifosforna kiselina (ATP) je univerzalni izvor i glavni akumulator energije u živim stanicama. ATP se nalazi u svim biljnim i životinjskim stanicama. Količina ATP-a u prosjeku iznosi 0,04% (od sirove mase stanice), najveća količina ATP-a (0,2-0,5%) nalazi se u skeletnim mišićima.

ATP se sastoji od ostataka: 1) dušične baze (adenin), 2) monosaharida (riboza), 3) tri fosforne kiseline. Budući da ATP ne sadrži jedan, već tri ostatka fosforne kiseline, pripada ribonukleozid trifosfatima.

Za većinu vrsta rada koji se odvijaju u stanicama koristi se energija hidrolize ATP-a. U isto vrijeme, kada se terminalni ostatak fosforne kiseline cijepa, ATP se pretvara u ADP (adenozin difosforna kiselina), kada se drugi ostatak fosforne kiseline cijepa, postaje AMP (adenozin monofosforna kiselina). Prinos slobodne energije tijekom eliminacije krajnjeg i drugog ostatka fosforne kiseline je 30,6 kJ svaki. Cijepanje treće fosfatne skupine prati oslobađanje samo 13,8 kJ. Veze između terminala i drugog, drugog i prvog ostatka fosforne kiseline nazivaju se makroergičke (visokoenergetske).

Rezerve ATP-a se stalno obnavljaju. U stanicama svih organizama sinteza ATP-a odvija se u procesu fosforilacije, tj. adicija fosforne kiseline na ADP. Fosforilacija se odvija različitim intenzitetom tijekom disanja (mitohondriji), glikolize (citoplazma), fotosinteze (kloroplasti).

ATP je glavna poveznica između procesa praćenih oslobađanjem i akumulacijom energije i procesa koji zahtijevaju energiju. Osim toga, ATP je, zajedno s ostalim ribonukleozid trifosfatima (GTP, CTP, UTP), supstrat za sintezu RNK.

Ići predavanja №3“Struktura i funkcija proteina. Enzimi»

Ići predavanja broj 5„Stanična teorija. Vrste stanične organizacije»

tri glavne vrste RNA: informativni(mRNA), ili matrica(mRNA), ribosomski(rRNA), i prijevoz(tRNA). Razlikuju se po veličini molekula i funkciji. Sve vrste RNA sintetizirane su na DNA uz sudjelovanje enzima - RNA polimeraza. Glasnička RNA čini 2-3% svih staničnih RNA, ribosomska - 80-85, transportna - oko 15%.

mRNA. očitava nasljednu informaciju sa segmenta DNA i u obliku kopiranog slijeda dušičnih baza prenosi je na ribosome, gdje se sintetizira određeni protein. Svaka od molekula mRNK po redoslijedu nukleotida i po veličini odgovara genu u DNK iz kojeg je prepisana. Prosječno mRNA sadrži 1500 nukleotida (75-3000). Svaki triplet (tri nukleotida) na mRNA naziva se kodon. O kodonu ovisi koja će se aminokiselina pojaviti na određenom mjestu tijekom sinteze proteina.

(tRNA) ima relativno nisku molekularnu težinu reda 24-29 tisuća D i sadrži od 75 do 90 nukleotida u molekuli. Do 10% svih nukleotida tRNA su minorne baze, što ga, očito, štiti od djelovanja hidrolitičkih enzima.Uloga tRNA je da prenose aminokiseline u ribosome i sudjeluju u procesu sinteze proteina. Svaka aminokiselina veže se za određenu tRNA. Brojne aminokiseline imaju više od jedne tRNA. Do danas je otkriveno više od 60 tRNA koje se razlikuju po svojoj primarnoj strukturi (bazni niz). Sekundarna struktura svih tRNA predstavljena je u obliku lista djeteline s dvolančanom stabljikom i tri jednolančane). Na kraju jednog od lanaca nalazi se akceptorsko mjesto – CCA triplet, na čiji je adenin vezana određena aminokiselina.

(rRNA). Sadrže 120-3100 nukleotida. Ribosomska RNA nakuplja se u jezgri, u nukleolima. Ribosomski proteini se transportiraju u nukleolus iz citoplazme i tu dolazi do spontanog stvaranja subčestica ribosoma spajanjem proteina s odgovarajućom rRNA. Subčestice ribosoma transportiraju se zajedno ili odvojeno kroz pore jezgrene membrane u citoplazmu. Ribosomi su organele veličine 20-30 nm. Građeni su od dvije subčestice različite veličine i oblika. U određenim fazama sinteze proteina u stanici ribosomi se dijele na podčestice. Ribosomska RNA služi kao okvir za ribosome i olakšava početno vezanje mRNA na ribosom tijekom biosinteze proteina.

Genetski kod je način kodiranja sekvence aminokiselina proteina pomoću sekvence nukleotida, karakteristične za sve žive organizme.

Svojstva: 1) genetski kod trojka(svaka aminokiselina je kodirana sa tri nukleotida); 2) bez preklapanja(susjedne trojke nemaju zajedničke nukleotide); 3) degenerirati(s izuzetkom metionina i triptofana, sve aminokiseline imaju više od jednog kodona); četiri) univerzalni(uglavnom isti za sve žive organizme); 5) u kodonima za jednu aminokiselinu prva dva nukleotida obično su ista, a treći varira; 6) ima linearni red čitanja i karakterizira ga kolinearnost, tj. Podudarnost redoslijeda rasporeda kodona u mRNA s redoslijedom rasporeda aminokiselina u sintetiziranom polipeptidnom lancu.

Datum objave: 2014-12-08; Očitano: 11305 | Kršenje autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0,001 s) ...

Ribonukleinska kiselina (RNK) jedna je od tri glavne makromolekule (druge dvije su DNK i proteini) koje se nalaze u stanicama svih živih organizama.

Baš kao i DNA (dezoksiribonukleinska kiselina), RNA se sastoji od dugog lanca u kojem se svaka karika naziva nukleotid. Svaki nukleotid sastoji se od dušične baze, šećera riboze i fosfatne skupine. Niz nukleotida omogućuje RNA da kodira genetske informacije. Svi stanični organizmi koriste RNA (mRNA) za programiranje sinteze proteina.

RNA

Stanična RNA nastaje tijekom procesa koji se naziva transkripcija, odnosno sinteza RNA na DNA šabloni, koju provode posebni enzimi - RNA polimeraze. Messenger RNA (mRNA) zatim sudjeluju u procesu koji se naziva translacija.

Translacija je sinteza proteina na mRNA šabloni uz sudjelovanje ribosoma. Ostale RNA nakon transkripcije prolaze kemijske modifikacije, a nakon formiranja sekundarne i tercijarne strukture obavljaju funkcije koje ovise o vrsti RNA.

Jednolančane RNA karakteriziraju različite prostorne strukture u kojima su neki od nukleotida istog lanca međusobno spareni. Neke visoko strukturirane RNA uključene su u sintezu staničnih proteina, na primjer, prijenosne RNA služe za prepoznavanje kodona i isporuku odgovarajućih aminokiselina na mjesto sinteze proteina, dok ribosomske RNA služe kao strukturna i katalitička osnova ribosoma.

Međutim, funkcije RNK u modernim stanicama nisu ograničene na njihovu ulogu u translaciji. Stoga su male nuklearne RNA uključene u spajanje eukariotskih glasničkih RNA i druge procese.

Osim činjenice da su molekule RNA dio nekih enzima (na primjer, telomeraze), neke RNA imaju vlastitu enzimsku aktivnost: sposobnost da naprave prekide u drugim molekulama RNA ili, obrnuto, "lijepe" dva fragmenta RNA. Takve RNA nazivaju se ribozimi.

Genomi niza virusa sastoje se od RNK, odnosno u njima ona igra ulogu koju DNK ima u višim organizmima. Na temelju raznolikosti funkcija RNA u stanici, postavljena je hipoteza prema kojoj je RNA prva molekula koja je bila sposobna za samoreprodukciju u prabiološkim sustavima.

Biološka uloga RNA povezana je s procesom realizacije nasljednih informacija s DNA tijekom sinteze proteina. Messenger RNA je posrednik između informacija o strukturi proteina na DNA jezgre i mjesta sinteze proteinskih molekula u citoplazmi na ribosomima. RNA nema dvostruku spiralu, predstavljena je jednim polinukleotidnim lancem (s izuzetkom dvolančanih RNA virusa). Sadržaj RNA u stanici varira ovisno o vrsti. Postoje tri vrste RNK: ribosomska, glasnička i transportna. Sve vrste se transkripcijom sintetiziraju na molekuli DNA u jezgri.

R-RNA – ribosomska je dio ribosoma (3000-5000 nukleotida) (80% ukupne mase stanične RNA). Od njega je izgrađen okvir ribosoma, uključen je u inicijaciju, završetak sinteze i odvajanje gotovih proteinskih molekula iz ribosoma.

I-RNA – informacijska (matrica) nosi genetsku informaciju prepisanu iz DNA o strukturi polipeptidnog lanca u obliku kodona (trojke nukleotida). Molekula uključuje od 300 do 3000 nukleotida i iznosi 3-5%.

T-RNA – transport - osigurava transport aktiviranih aminokiselina do ribosoma (trostruko složena aminoacil t-RNA sintetaza, aminokiselina, ATP). Ima sekundarnu strukturu u obliku lista djeteline na čijem se vrhu nalazi antikodon.

Molekula DNA podijeljena je na regije koje sadrže informacije o strukturi proteina, a koje se nazivaju geni i neinformativne segmente, razmaknice, koji razdvajaju gene. Razmaknice dolaze u različitim duljinama i reguliraju transkripciju susjednog gena. prepisana razmaknice se tijekom transkripcije kopiraju zajedno s genom, a njihove komplementarne kopije pojavljuju se na pro-mRNA. Netranskribirano razmaknice – nalaze se između gena histonskih proteina DNA.

Sinteza mRNA dolazi iz jednog lanca dvolančane molekule DNA prema principu komplementarnosti. i-RNA nije kopija cijele DNA molekule, već samo njezin dio - jedan gen ili skupina gena jedne funkcije. Ova skupina gena naziva se operon. Operon je jedinica genetske regulacije. Uključuje strukturne gene koji nose informacije o strukturi proteina, regulatorne gene koji kontroliraju rad strukturnih. U regulacijske gene spadaju: promotor, operator, terminator. Promotor se nalazi na početku svakog operona. Ovo je sletište za RNA - polimerazu (specifičan nosač DNA nukleotida, koji enzim prepoznaje zahvaljujući kemijskom afinitetu). Operater kontrolira transkripciju. Terminator uključuje stop kodone koji prekidaju sintezu mRNA.

U eukariota su strukturni geni podijeljeni na egzone i introne. Eksoni su regije koje nose informacije, dok su introni regije koje ne prenose informacije.

Tijekom sinteze mRNA prvo nastaju:

1) Primarni transkript je dugi prekursor i-RNK s potpunom informacijom iz DNK molekule (pro-i-RNK).

2) Obrada - skraćivanje primarnog prijepisa izrezivanjem neinformativnih dijelova DNA (introna).

3) Spajanje - spajanje informativnih područja i stvaranje zrele mRNA.

Transkripcija počinje od početne točke molekule DNA uz sudjelovanje enzima RNA - polimeraze, za eukariote - adenil nukleotida. Sinteza i-RNA odvija se u 4 faze:

1) Vezanje RNA polimeraze za promotor.

2) Inicijacija - početak sinteze (prva diesterska veza između ATP i GTP i drugi nukleotid i-RNA.

3) Elongacija – rast lanca i-RNA.

4) Terminacija – završetak sinteze mRNA.

RNK (ribonukleinska kiselina), kao i DNK, odnosi se na nukleinske kiseline. Polimerne molekule RNK mnogo su manje od molekula DNK. Međutim, ovisno o vrsti RNA, broj nukleotidnih monomera uključenih u njih varira.

RNA nukleotid sadrži ribozu kao šećer, a adenit, gvanin, uracil i citozin kao dušičnu bazu. Uracil je po strukturi i kemijskim svojstvima sličan timinu, koji je čest u DNK. U zrelim molekulama RNA, mnoge dušične baze su modificirane, tako da u stvarnosti postoji mnogo više varijanti dušičnih baza u RNA.

Riboza, za razliku od deoksiriboze, ima dodatnu -OH skupinu (hidroksil). Ova okolnost olakšava RNA da uđe u kemijske reakcije.

Glavna funkcija RNA u stanicama živih organizama može se nazvati implementacija genetskih informacija. Zahvaljujući različitim vrstama ribonukleinske kiseline genetski kod se čita (transkribira) iz DNK, nakon čega se na njegovoj osnovi sintetiziraju polipeptidi (dolazi do translacije). Dakle, ako je DNA uglavnom odgovorna za pohranjivanje i prijenos genetskih informacija s generacije na generaciju (glavni proces je replikacija), tada RNA implementira te informacije (procese transkripcije i translacije). U ovom slučaju, transkripcija se događa na DNA, tako da se ovaj proces odnosi na obje vrste nukleinskih kiselina, a onda s tog gledišta, možemo reći da je DNA također odgovorna za implementaciju genetske informacije.

Kad se pobliže ispita, funkcije RNA mnogo su raznolikije. Brojne molekule RNA obavljaju strukturne, katalitičke i druge funkcije.

Postoji takozvana hipoteza RNA-svijeta, prema kojoj su isprva samo molekule RNA bile nositelji genetskih informacija u živoj prirodi, dok su druge molekule RNA katalizirale razne reakcije. Ova hipoteza je potvrđena nizom eksperimenata koji pokazuju moguću evoluciju RNA. Na to ukazuje i činjenica da određeni broj virusa ima molekulu RNK kao nukleinsku kiselinu koja pohranjuje genetsku informaciju.

Prema hipotezi svijeta RNK, DNK se pojavila kasnije u procesu prirodni odabir kao stabilnija molekula, što je važno za pohranjivanje genetske informacije.

Postoje tri glavne vrste RNA (osim njih postoje i druge): matrična (također je informacijska), ribosomska i transportna. Označavaju se redom kao mRNA (ili mRNA), rRNA, tRNA.

glasnička RNA (mRNA)

Gotovo sva RNK se sintetizira iz DNK tijekom transkripcije. Međutim, transkripcija se često naziva sintezom glasničke RNA (mRNA). To je zbog činjenice da nukleotidna sekvenca mRNA naknadno određuje sekvencu aminokiselina proteina sintetiziranog tijekom translacije.

Prije transkripcije lanci DNA se odmotaju, a na jednom od njih uz pomoć kompleksa proteina-enzima sintetizira se RNA po principu komplementarnosti, baš kao što se to događa tijekom replikacije DNA. Samo nasuprot DNK adenin, nukleotid koji sadrži uracil, a ne timin, vezan je za molekulu RNK.

Zapravo, na DNK se ne sintetizira gotova messenger RNA, već njen prethodnik, pre-mRNA. Prekursor sadrži dijelove nukleotidnog slijeda koji ne kodiraju protein i koji se nakon sinteze pre-mRNA izrezuju uz sudjelovanje male nuklearne i nukleolarne RNA ("dodatne" vrste RNA). Ta se područja povlačenja nazivaju introni. Ostatak mRNA naziva se egzoni. Nakon uklanjanja introna, egzoni se spajaju zajedno. Proces uklanjanja introna i spajanja egzona naziva se spajanje. Značajka koja komplicira život je da možete rezati introne na različite načine, što rezultira različitim gotovim mRNA koje će služiti kao predlošci za različite proteine. Stoga se čini da jedan DNA gen može igrati ulogu više gena.

Treba napomenuti da se spajanje ne događa u prokariotskim organizmima. Obično je njihova mRNA spremna za translaciju odmah nakon sinteze na DNA. Događa se da dok se kraj molekule mRNA još uvijek transkribira, ribosomi koji sintetiziraju protein već sjede na njenom početku.

Nakon što pre-mRNA sazrije u messenger RNA i bude izvan jezgre, postaje predložak za sintezu polipeptida. U isto vrijeme, ribosomi su "pričvršćeni" na njega (ne odmah, jedan se ispostavlja da je prvi, drugi drugi, itd.). Svaki sintetizira svoju kopiju proteina, tj. na jednoj molekuli RNA može se sintetizirati nekoliko identičnih proteinskih molekula odjednom (jasno je da će svaka biti u svom stupnju sinteze).

Ribosom, krećući se od početka mRNA do kraja, čita svaki po tri nukleotida (iako može primiti šest, tj.

e. dva kodona) i pričvršćuje odgovarajuću prijenosnu RNA (koja ima antikodon koji odgovara kodonu) na koju je vezana odgovarajuća aminokiselina. Nakon toga se uz pomoć aktivnog središta ribosoma prethodno sintetizirani dio polipeptida, povezan s prethodnom tRNA, takoreći "presađuje" (stvara se peptidna veza) na aminokiselinu vezanu za novopridošle tRNA. Tako se molekula proteina postupno povećava.

Kada molekula glasničke RNK više nije potrebna, stanica je uništava.

prijenosna RNA (tRNA)

Prijenosna RNA je prilično mala (prema standardima polimera) molekula (broj nukleotida varira, u prosjeku oko 80), u sekundarnoj strukturi ima oblik lista djeteline, u tercijarnoj se savija u nešto slično slovo G.

Funkcija tRNA je vezati na sebe aminokiselinu koja odgovara njenom antikodonu. U budućnosti, veza s ribosomom koji se nalazi na mRNA kodonu koji odgovara antikodonu, i "prijenos" ove aminokiseline. Ukratko, možemo reći da prijenosna RNA prenosi (zato je transport) aminokiseline do mjesta sinteze proteina.

Životinjski svijet na Zemlji koristi samo 20-ak aminokiselina za sintezu različitih proteinskih molekula (zapravo, aminokiselina ima mnogo više). Ali budući da prema genetskom kodu postoji više od 60 kodona, onda svakoj aminokiselini može odgovarati nekoliko kodona (zapravo, neki više, neki manje). Dakle, postoji više od 20 varijanti tRNA, dok različite prijenosne RNA nose iste aminokiseline. (Ali ni ovdje nije tako jednostavno.)

Ribosomska RNA (rRNA)

Ribosomska RNA često se naziva i ribosomska RNA. Ovo je isto.

Ribosomska RNA čini oko 80% ukupne stanične RNA, jer je dio ribosoma, kojih u stanici ima dosta.

U ribosomima, rRNA tvori komplekse s proteinima i obavlja strukturne i katalitičke funkcije.

Sastav ribosoma uključuje nekoliko različitih molekula rRNA, koje se međusobno razlikuju po duljini lanca, sekundarnoj i tercijarnoj strukturi i funkcijama koje obavljaju. Međutim, njihova opća funkcija je provedba procesa prevođenja. U ovom slučaju molekule rRNA čitaju informacije iz mRNA i kataliziraju stvaranje peptidne veze između aminokiselina.

Vrste RNA. Struktura i funkcije RNA

Vrste RNA

Molekule RNK su, za razliku od DNK, jednolančane strukture. Shema konstrukcije RNK slična je DNK: osnovu čini šećerno-fosfatna okosnica, na koju su vezane dušične baze.

Riža. 5.16. Struktura DNA i RNA

Razlike u kemijskoj strukturi su sljedeće: deoksiriboza prisutna u DNA zamijenjena je molekulom riboze, a timin je predstavljen drugim pirimidinom - uracilom (Slika 5.16, 5.18).

Molekule RNA, ovisno o funkcijama koje obavljaju, dijele se u tri glavne vrste: informacijska, odnosno matrična (mRNA), transportna (tRNA) i ribosomska (rRNA).

Jezgra eukariotskih stanica sadrži RNK četvrtog tipa - heterogena nuklearna RNA (hnRNA), koji je točna kopija odgovarajuće DNK.

Funkcije RNA

- mRNA prenose informacije o strukturi proteina od DNK do ribosoma, (tj. predložak su za sintezu proteina;

tRNA nose aminokiseline do ribosoma, a specifičnost takvog prijenosa je osigurana činjenicom da postoji 20 vrsta tRNA koje odgovaraju 20 aminokiselina (Slika 5.17);

rRNA tvori ribosom u kompleksu s proteinima, u kojem dolazi do sinteze proteina;

hnRNA je točan prijepis DNA, koji se, prolazeći kroz specifične promjene, pretvara (sazrijeva) u zrelu mRNA.

Molekule RNA su puno manje od molekula DNA. Najkraća je tRNA, sastoji se od 75 nukleotida.

Riža. 5.17. Struktura prijenosne RNA

Riža. 5.18. Usporedba DNA i RNA

Moderne ideje o strukturi gena. Intron-egzonska struktura u eukariota

Elementarna jedinica nasljeđivanja je gen. Pojam "gen" predložio je 1909. V. Johansen za označavanje materijalne jedinice nasljeđivanja koju je identificirao G. Mendel.

Nakon rada američkih genetičara J. Beadlea i E. Tatuma, gen se počeo nazivati ​​dio molekule DNA koji kodira sintezu jednog proteina.

Prema suvremenim konceptima, gen se smatra dijelom molekule DNA karakteriziran specifičnim slijedom nukleotida koji određuju slijed aminokiselina polipeptidnog lanca proteina ili slijed nukleotida funkcionalne molekule RNA (tRNA, rRNA) .

Relativno kratke bazne sekvence kodiranja (egzoni) izmjenjuju se u njima s dugim nekodirajućim sekvencama - introni koji su izrezani ( spajanje) tijekom sazrijevanja mRNA ( obrada) i ne sudjeluju u procesu prevođenja (Slika 5.19).

Veličina ljudskih gena može varirati od nekoliko desetaka parova baza (bp) do mnogo tisuća pa čak i milijuna bp. Tako najmanji poznati gen sadrži samo 21 bp, a jedan od najvećih gena ima veličinu veću od 2,6 milijuna bp.

Riža. 5.19. eukariotska struktura DNA

Nakon završetka transkripcije, sve vrste RNA prolaze kroz sazrijevanje RNA - obrada.Predstavlja se spajanje- ovo je proces uklanjanja dijelova molekule RNA koji odgovaraju sekvencama introna DNA. Zrela mRNA ulazi u citoplazmu i postaje matrica za sintezu proteina, tj. prenosi informacije o strukturi proteina od DNK do ribosoma (Slika 5.19, 5.20).

Slijed nukleotida u rRNA sličan je u svim organizmima. Sva rRNA nalazi se u citoplazmi, gdje tvori složeni kompleks s proteinima, tvoreći ribosom.

Na ribosomima se prevodi informacija šifrirana u strukturi mRNA ( emitirati) u sekvencu aminokiselina, tj. odvija se sinteza proteina.

Riža. 5.20. Spajanje

5.6. Praktičan zadatak

Sami dovršite zadatak. Ispunite tablicu 5.1. Usporedite strukturu, svojstva i funkcije DNA i RNA

Tablica 5.1.

Usporedba DNA i RNA

Test pitanja

1. Molekula RNA sadrži dušične baze:

2. Molekula ATP sadrži:

a) adenin, deoksiriboza i tri ostatka fosforne kiseline

b) adenin, riboza i tri ostatka fosforne kiseline

c) adenozin, riboza i tri ostatka fosforne kiseline

d) adenozin, deoksiriboza i tri ostatka fosforne kiseline.

3. Skladište naslijeđa u stanici su molekule DNA, budući da sadrže va-na in-for-ma-tion o

a) tako-sto-ve po-li-sa-ha-ri-dov

b) struktura-tu-re mo-le-cool li-pi-dov

c) primarna struktura proteinskih molekula

d) stro-e-nii ami-no-kis-lot

4. U re-a-li-za-tion nasljedne in-for-ma-tion, sudjelovanje mo-le-ku-ly nuk-le-i-no -out acid-lot, obes-pe -chi-vaya

a) sin-teza kutova-le-vo-dov

b) oksidacija proteina

c) oksid-le-ugljen-le-vo-dov

d) sinteza proteina

5. Uz pomoć molekula, mRNA prenosi-la-et-xia-re-da-cha nasljedne informacije

a) od jezgre do mi-hondrija

b) iz jedne ćelije u drugu

c) od jezgre do ri-bo-so-me

d) od ro-di-te-ley do kasnije

6. Mo-le-ku-ly DNA

a) re-re-no-syat informacije o strukturi proteina ri-bo-so-mums

b) re-re-no-syat informacije o strukturi proteina u cito-plazmi

c) get-sta-la-yut to ri-bo-so-mam ami-no-kis-lo-you

d) sadrže nasljedne podatke o primarnoj strukturi proteina

7. Ri-bo-dobro-kle-i-no-kis-lo-u stanicama sudjelujete

a) pohranjivanje nasljednih informacija

b) re-gu-la-cija o me-na masti

c) about-ra-zo-va-nii angle-le-vo-dov

d) bio-syn-te-ze proteini

8. Kakva vrsta nuk-le-i-no-vaya acid-lo-ta može biti u obliku two-tse-in-Chech-noy mo-le-ku-la

9. Od mo-le-ku-ly DNA i proteina ko-sto-to

a) mikro-ro-tru-boch-ka

b) plaz-ma-ti-che-mem-bra-on

c) otrov-rysh-ko

d) hro-mo-so-ma

10. For-mi-ro-va-nie znakovi or-ga-niz-ma za-vi-sit od mo-le-kul

b) bjelančevine

11. Molekule DNA, za razliku od proteinskih molekula, imaju sposobnost

a) o-ra-zo-you-wat spirala

b) about-ra-zo-you-vat tri-tich-nuyu strukture-tu-ru

c) sa-mo-double-and-vat-sya

d) about-ra-zo-you-vat four-vert-tich-nuyu structure-tu-ru

12. Ima svoj DNK

a) kompleks Gol-d-zhi

b) li-zo-so-ma

c) en-do-plaz-ma-ti-che mreža

d) mi-to-hon-dria

13. Nasljedne informacije o znakovima or-ga-niz-ma co-medium-to-that-che-na u mo-le-ku-lah

c) bjelančevine

d) po-li-sa-ha-ri-dov

14. Mo-le-ku-ly DNA je ma-te-ri-al-osnova nasljeđa, budući da sadrže di-ro-va-na in-for-ma-tion o strukturi-tu-re mo- le-cool

a) po-li-sa-ha-ri-dov

b) bjelančevine

c) li-pi-dov

d) ami-no-kis-lot

15. Niti polinukleotida u DNK mo-le-ku-le drže se blizu zahvaljujući vezama između

a) com-ple-men-tar-ny-mi azo-ti-sty-mi os-no-va-ni-i-mi

b) ostatak fos-za-noy acid-lo-you

c) ami-no-kis-lo-ta-mi

d) kut-le-vo-da-mi

16. Od jednog mo-le-ku-ly nuk-le-i-no-wol sour-lo-you u kombinaciji s bel-ka-mi so-sto-it

a) kloro-ro-sloj

b) hro-mo-so-ma

d) mi-to-hon-dria

17. Svaki dan ami-no-kis-lo-ta u kavezu-ke-de-ru-et-sya

a) jedan troplet

b) ne-kako-ki-mi tri-ple-ta-mi

c) jedan ili više od tri-ple-ta-mi

d) jedna nuk-leo-tee-house

18. Zahvaljujući svojstvu DNK mo-le-ku-la, dobro se razmnožavajte-pro-iz-u-to

a) za-mi-ru-et-sya at-mogućnost or-ga-niz-ma na okoliš stanovanja

b) posebno-zaljev tipa air-no-ka-yut mo-di-fi-ka-tion

c) pojavljuju se nove kombinacije gena

d) pro-is-ho-dit pe-re-da-cha on-secutive in-for-ma-tion from ma-te-r-cell-ki to do-black-nim

19. Definirajte-de-len-noy nakon-to-va-tel-no-stu od tri nuk-leo-ti-dov za-cipher-ro-va-na u kavezu svakog mo-le-ku-la

a) ami-no-kis-lo-ti

b) glukoza

c) sruši-ma-la

d) gli-ce-ri-on

20. Gdje se u stanici nalaze mo-le-ku-ly DNA

a) U jezgri, mi-to-hon-dri-yah i pla-sti-dah

b) U ri-bo-so-mah i složenom plex-se Gol-d-zhi

c) U qi-to-plaz-ma-ti-che-mem-bra-not

d) U li-zo-so-mah, ri-bo-so-mah, wa-ku-o-lyah

U stanicama rasa, tRNA

a) pohranjuje nasljedne informacije

b) rep-li-qi-ru-et-xia na mRNA

c) osigurava-pe-chi-va-et replikaciju DNA

d) pe-re-no-sit ami-no-kis-lo-you on ri-bo-so-we

22. Molekula RNA sadrži dušične baze:

a) adenin, gvanin, uracil, citozin

b) citozin, gvanin, adenin, timin

c) timin, uracil, adenin, gvanin

d) adenin, uracil, timin, citozin.

23. Monomeri molekula nukleinskih kiselina su:

a) nukleozidi

b) nukleotidi

c) polinukleotidi

d) dušične baze.

24. Sastav monomera molekula DNA i RNA međusobno se razlikuje po sadržaju:

a) šećer

b) dušične baze

c) šećeri i dušične baze

d) šećer, dušične baze i ostaci fosforne kiseline.

25. Stanica sadrži DNA u:

b) jezgra i citoplazma

c) jezgru, citoplazmu i mitohondrije

d) jezgra, mitohondriji i kloroplasti.

Postoje tri vrste RNK: ribosomska, transportna i informacijska (matrična) ribonukleinska. Sve u strukturi, veličini molekule i izvršenim funkcijama.

Što karakterizira ribosomsku RNA (rRNA)

Ribosomske RNA čine 85% svih staničnih RNA. Sintetiziraju se u jezgrici. Ribosomske RNA su strukturna komponenta ribosoma i izravno sudjeluju u biosintezi proteina.

Ribosomi su stanične organele koje se sastoje od četiri rRNA i nekoliko desetaka proteina. Njihova glavna funkcija je sinteza proteina.

Zašto su potrebne prijenosne RNA?

Prijenosne RNA (tRNA) su najmanje ribonukleinske kiseline u stanici. Oni čine 10% ukupne stanične RNA. Prijenosne RNA nastaju u jezgri na DNA i zatim prelaze u citoplazmu. Svaka tRNA nosi određene aminokiseline do ribosoma, gdje su spojene peptidnim vezama u specifičnom slijedu koji daje glasnička RNA.

Dva su aktivna mjesta u molekuli prijenosne RNK: tripletni antikodon i akceptorski kraj. Akceptorski kraj je "sletište" za aminokiselinu. Antikodon na drugom kraju molekule je triplet nukleotida komplementaran odgovarajućem kodonu messenger RNA.

Svaka aminokiselina odgovara nizu od tri nukleotida – triplet. Nukleotid je monomer nukleinske kiseline koji se sastoji od fosfatne skupine, pentoze i dušične baze.

Antikodon je različit za tRNA koje prenose različite aminokiseline. Triplet kodira informaciju o točnoj aminokiselini koju nosi ova molekula.

Gdje se sintetiziraju messenger RNA i koja je njihova uloga?

Glasničke RNA (mRNA, mRNA) sintetiziraju se na mjestu jednog od dva lanca DNA pod djelovanjem enzima RNA polimeraze. Oni čine 5% stanične RNA. Slijed dušičnih baza mRNA strogo je komplementaran slijedu baza segmenta DNA: adenin DNA odgovara uracilu mRNA, timin adeninu, gvanin citozinu i citozin gvaninu.

Messenger RNA čita nasljedne informacije iz kromosomske DNA i prenosi ih na ribosome, gdje se te informacije realiziraju. Slijed nukleotida mRNA kodira informacije o strukturi proteina.

Molekule RNA mogu se naći u jezgri, citoplazmi, ribosomima, mitohondrijima i plastidima. Od različitih tipova RNA formira se jedan funkcionalni sustav, usmjeren kroz sintezu proteina do implementacije nasljednih informacija.

I uracil (za razliku od DNA, koji sadrži timin umjesto uracila). Te se molekule nalaze u stanicama svih živih organizama, kao iu nekim virusima.

Glavne funkcije RNA u staničnim organizmima su obrazac za prevođenje genetskih informacija u proteine ​​i opskrbu ribosoma odgovarajućim aminokiselinama. Kod virusa je nositelj genetske informacije (kodira proteine ​​ovojnice i enzime virusa). Viroidi se sastoje od kružne molekule RNA i ne sadrže druge molekule. postoji Hipoteza svijeta RNK, prema kojem su RNK nastale prije proteina i bile su prvi oblici života.

Stanične RNA nastaju u procesu tzv transkripcija, odnosno sinteza RNK na DNK matrici koju provode posebni enzimi – RNK polimeraza. Messenger RNA (mRNA) tada sudjeluju u procesu koji se naziva translacija. Emitiranje je sinteza proteina na mRNA šabloni uz sudjelovanje ribosoma. Ostale RNA nakon transkripcije prolaze kemijske modifikacije, a nakon formiranja sekundarne i tercijarne strukture obavljaju funkcije koje ovise o vrsti RNA.

Jednolančanu RNA karakteriziraju različite prostorne strukture u kojima su neki od nukleotida istog lanca međusobno spareni. Neke visoko strukturirane RNA uključene su u sintezu staničnih proteina, na primjer, prijenosne RNA služe za prepoznavanje kodona i isporuku odgovarajućih aminokiselina na mjesto sinteze proteina, a glasničke RNA služe kao strukturna i katalitička osnova ribosoma.

Međutim, funkcije RNK u modernim stanicama nisu ograničene na njihovu ulogu u translaciji. Stoga su mRNA uključene u eukariotske glasničke RNA i druge procese.

Osim činjenice da su molekule RNA dio nekih enzima (na primjer, telomeraze), pojedinačne RNA imaju vlastitu enzimsku aktivnost, sposobnost da naprave prekide u drugim molekulama RNA ili, obrnuto, "lijepe" dva fragmenta RNA. Takve RNA nazivaju se ribozimi.

Brojni virusi sastoje se od RNK, odnosno ona u njima igra ulogu koju DNK ima u višim organizmima. Na temelju raznolikosti funkcija RNA u stanici, postavljena je hipoteza prema kojoj je RNA prva molekula sposobna za samoreprodukciju u predbiološkim sustavima.

Povijest istraživanja RNA

Nukleinske kiseline su otkrivene u 1868Švicarski znanstvenik Johann Friedrich Miescher, koji je ove tvari nazvao "nuklein" jer su se nalazile u jezgri (lat. Nucleus). Kasnije je otkriveno da bakterijske stanice koje nemaju jezgru također sadrže nukleinske kiseline.

Važnost RNA u sintezi proteina je sugerirana u 1939. godine u djelu Thorburn Oscara Kasperssona, Jeana Bracheta i Jacka Schultza. Gerard Mairbucks izolirao je prvu glasničku RNK koja kodira zečji hemoglobin i pokazao da kada se ubrizga u oocite, nastaje isti protein.

U Sovjetskom Savezu u 1956-57 provedeni su radovi (A. Belozersky, A. Spirin, E. Volkin, F. Astrakhan) na određivanju sastava RNA stanica, što je dovelo do zaključka da glavninu RNA u stanici čini ribosomska RNA.

NA 1959. godine Severo Ochoa primio Nobelova nagrada u medicini za otkrivanje mehanizma sinteze RNK. Sekvenca od 77 nukleotida jedne od tRNA kvasca S. cerevisiae određena je u 1965. godine u laboratoriju Roberta Halla, za koji 1968. godine dobio je Nobelovu nagradu za medicinu.

NA 1967 Carl Wese je predložio da RNA imaju katalitička svojstva. Iznio je takozvanu hipotezu o svijetu RNK, prema kojoj su RNK protoorganizama služile i kao molekule za pohranu informacija (sada tu ulogu obavlja DNK) i kao molekule koje kataliziraju metaboličke reakcije (sada to čine enzimi).

NA 1976 Walter Fires i njegova grupa sa Sveučilišta u Ghentu (Nizozemska) po prvi su put odredili slijed genoma RNA - sadržanog u virusu, bakteriofagu MS2.

Na početku 1990-ih utvrđeno je da uvođenje stranih gena u biljni genom dovodi do supresije ekspresije sličnih biljnih gena. Otprilike u isto vrijeme pokazalo se da RNA duge oko 22 baze, koje se sada nazivaju miRNA, igraju regulatornu ulogu u ontogenezi valjkastih crva.

Hipotezu o važnosti RNK u sintezi proteina iznio je Torbjörn Caspersson na temelju istraživanja 1937-1939., kao rezultat čega se pokazalo da stanice koje aktivno sintetiziraju proteine ​​sadrže veliku količinu RNA. Potvrdu hipoteze dobio je Hubert Chantrenne.

Strukturne značajke RNA

RNA nukleotidi sastoje se od šećera - riboze, na koju je u položaju 1" vezana jedna od baza: adenin, gvanin, citozin ili uracil. Fosfatna skupina povezuje riboze u lanac, stvarajući veze s 3" ugljikovim atomom jedne riboze a u položaju 5" druge. Fosfatne skupine pri fiziološkom pH su negativno nabijene pa se RNA može nazv. polianion.

RNA se transkribira kao polimer od četiri baze (adenin (A), gvanin (G), uracil (U) i citozin (C)), ali "zrela" RNA ima mnogo modificiranih baza i šećera. Ukupno, RNA sadrži oko 100 razne vrste modificirani nukleozidi, od kojih:
-2"-O-metilriboza najčešća modifikacija šećera;
- pseudouridin- najčešće modificirana baza, koja se najčešće javlja. U pseudouridinu (Ψ), veza između uracila i riboze nije C - N, već C - C, ovaj nukleotid se pojavljuje na različitim pozicijama u molekulama RNA. Posebno je pseudouridin važan za funkciju tRNA.

Druga modificirana baza vrijedna spomena je hipoksantin, deaminirani gvanin, čiji je nukleozid tzv. inozin. Inozin igra važnu ulogu u osiguravanju degeneracije genetskog koda.

Uloga mnogih drugih modifikacija nije u potpunosti shvaćena, ali u ribosomskoj RNA mnoge posttranskripcijske modifikacije nalaze se u regijama važnim za funkcioniranje ribosoma. Na primjer, na jednom od ribonukleotida koji sudjeluju u stvaranju peptidne veze. Dušikove baze u RNK mogu stvarati vodikove veze između citozina i gvanina, adenina i uracila, kao i između gvanina i uracila. Međutim, moguće su i druge interakcije, na primjer, nekoliko adenina može formirati petlju, ili petlju koja se sastoji od četiri nukleotida, u kojoj se nalazi par baza adenin-gvanin.

Važna strukturna značajka RNA koja je razlikuje od DNA je prisutnost hidroksilne skupine na 2" položaju riboze, što omogućuje postojanje molekule RNA u A umjesto B konformaciji koja se najčešće vidi u DNA. Oblik A ima duboku i usku glavnu brazdu i plitku i široku manju brazdu. Druga posljedica prisutnosti 2" hidroksilne skupine je da su konformacijski plastični, to jest, nisu uključeni u formiranje dvostruke spirale, dijelovi molekula RNK može kemijski napasti druge fosfatne veze i rascijepiti ih.

"Radni" oblik jednolančane molekule RNA, poput proteina, često ima tercijarna struktura. Tercijarna struktura nastaje na temelju elemenata sekundarne strukture, formiranih vodikovim vezama unutar jedne molekule. Postoji nekoliko vrsta elemenata sekundarne strukture - matične petlje, petlje i pseudočvorovi. Zbog velikog broja mogućih sparivanja baza, predviđanje sekundarne strukture RNK puno je teži zadatak od strukture proteina, ali trenutno postoje učinkoviti programi, poput mfolda.

Primjer ovisnosti funkcija molekula RNA o njihovoj sekundarnoj strukturi su unutarnja ulazna mjesta ribosoma (IRES). IRES - struktura na 5" kraju glasničke RNA, koja osigurava pričvršćivanje ribosoma zaobilazeći uobičajeni mehanizam za pokretanje sinteze proteina, zahtijeva prisutnost posebne modificirane baze (cap) na 5" kraju i faktore inicijacije proteina . U početku su IRES pronađeni u virusnim RNA, ali sada se skuplja sve više i više dokaza da stanične mRNA također koriste mehanizam inicijacije ovisan o IRES-u u uvjetima stresa. Mnoge vrste RNA, kao što su rRNA i snRNA (snRNA), funkcioniraju u stanici kao kompleksi s proteinima koji se povezuju s molekulama RNA nakon što su sintetizirane ili (y) izvezene iz jezgre u citoplazmu. Takvi RNA-proteinski kompleksi nazivaju se ribonukleoproteinski kompleksi ili ribonukleoproteini.

Matrična ribonukleinska kiselina (mRNA, sinonim - messenger RNA, mRNA)- RNA odgovorna za prijenos informacija o primarnoj strukturi proteina od DNA do mjesta sinteze proteina. mRNA se sintetizira iz DNA tijekom transkripcije, nakon čega se, pak, koristi tijekom translacije kao predložak za sintezu proteina. Dakle, mRNA igra važnu ulogu u "manifestaciji" (ekspresiji).
Dužina tipične zrele mRNA je od nekoliko stotina do nekoliko tisuća nukleotida. Najdulje mRNA nalaze se u virusima koji sadrže (+) ssRNA, kao što su pikornavirusi, ali treba imati na umu da u tim virusima mRNA čini cijeli genom.

Velika većina RNA ne kodira proteine. Ove nekodirajuće RNA mogu se prepisati iz pojedinačnih gena (npr. ribosomske RNA) ili se mogu izvesti iz introna. Klasične, dobro proučene vrste nekodirajućih RNA su prijenosne RNA (tRNA) i rRNA uključene u proces prevođenja. Također postoje klase RNA odgovorne za regulaciju gena, obradu mRNA i druge uloge. Osim toga, postoje nekodirajuće molekule RNA koje mogu katalizirati kemijske reakcije kao što je rezanje i vezivanje molekula RNA. Po analogiji s proteinima koji mogu katalizirati kemijske reakcije - enzimima (enzimima), katalitičke RNA molekule nazivaju se ribozimi.

Transport (tRNA)- male, koje se sastoje od oko 80 nukleotida, molekule s konzervativnom tercijarnom strukturom. Oni nose specifične aminokiseline do mjesta sinteze peptidne veze u ribosomu. Svaka tRNA sadrži mjesto vezanja aminokiselina i antikodon za prepoznavanje i vezanje na kodon mRNA. Antikodon stvara vodikove veze s kodonom, što tRNA postavlja u položaj koji olakšava stvaranje peptidne veze između posljednje aminokiseline formiranog peptida i aminokiseline vezane na tRNA.

Ribosomska RNA (rRNA)- katalitička komponenta ribosoma. Eukariotski ribosomi sadrže četiri vrste molekula rRNA: 18S, 5.8S, 28S i 5S. Tri od četiri tipa rRNA sintetiziraju se na polisomima. U citoplazmi se ribosomske RNA spajaju s ribosomskim proteinima u nukleoproteine ​​koji se nazivaju ribosomi. Ribosom se veže za mRNA i sintetizira protein. rRNA je do 80% RNA koja se nalazi u citoplazmi eukariotskih stanica.

Neobična vrsta RNA koja djeluje i kao tRNA i kao mRNA (tmRNA) nalazi se u mnogim bakterijama i plastidima. Kada se ribosom zaustavi na neispravnim mRNA bez zaustavnih kodona, tmRNA veže mali peptid koji usmjerava protein na razgradnju.

Mikro-RNA (duljina 21-22 nukleotida) nalaze u eukariota i utječu kroz mehanizam RNA interferencije. Istodobno, kompleks mikroRNA i enzima može dovesti do metilacije nukleotida u DNA promotora gena, što služi kao signal za smanjenje aktivnosti gena. Kada se koristi druga vrsta regulacije mRNA, komplementarna miRNA se degradira. Međutim, postoje miRNA koje povećavaju, a ne smanjuju ekspresiju gena.

Mala interferirajuća RNA (siRNA, 20-25 nukleotida)često nastaju kao rezultat cijepanja virusne RNA, ali postoje i endogene stanične miRNA. Male interferirajuće RNA također djeluju putem RNA interferencije u mehanizmima sličnim onima miRNA.

Usporedba s DNK

Postoje tri glavne razlike između DNK i RNK:

1 . DNA sadrži šećer deoksiribozu, RNA sadrži ribozu, koja ima dodatnu hidroksilnu skupinu u usporedbi s deoksiribozom. Ova skupina povećava vjerojatnost hidrolize molekule, odnosno smanjuje stabilnost molekule RNA.

2. Nukleotid komplementaran adeninu u RNK nije timin, kao u DNK, već je uracil nemetilirani oblik timina.

3. DNK postoji u obliku dvostruke spirale, koja se sastoji od dvije odvojene molekule. Molekule RNK su u prosjeku mnogo kraće i pretežno jednolančane. Strukturna analiza biološki aktivnih molekula RNA, uključujući tRNA, rRNA snRNA i druge molekule koje ne kodiraju proteine, pokazala je da se one ne sastoje od jedne dugačke spirale, već od brojnih kratkih spirala smještenih blizu jedna drugoj i tvore nešto slično tercijarna struktura proteina. Kao rezultat toga, RNA može katalizirati kemijske reakcije, na primjer, središte peptidne transferaze ribosoma uključeno u stvaranje peptidne veze proteina sastoji se u potpunosti od RNA.

Značajke značajke:

1. Obrada

Mnoge RNA sudjeluju u modifikaciji drugih RNA. Introni su izrezani iz pro-mRNA spliceosoma, koji osim proteina sadrže nekoliko malih nuklearnih RNA (snRNA). Osim toga, introni mogu katalizirati vlastitu eksciziju. RNA sintetizirana kao rezultat transkripcije također se može kemijski modificirati. U eukariota, kemijske modifikacije RNA nukleotida, kao što je njihova metilacija, izvode male nuklearne RNA (snRNA, 60-300 nukleotida). Ova vrsta RNA je lokalizirana u jezgrici i Cajalovim tijelima. Nakon povezivanja snRNA s enzimima, snRNA se veže na ciljnu RNA sparivanjem baza dviju molekula, a enzimi modificiraju nukleotide ciljne RNA. Ribosomske i prijenosne RNA sadrže mnoge takve modifikacije, čiji se specifični položaj često očuva tijekom evolucije. snRNA i same snRNA također se mogu modificirati.

2. Emitiranje

tRNA vežu određene aminokiseline u citoplazmi i šalju se na mjesto sinteze proteina do mRNA gdje se vežu za kodon i doniraju aminokiselinu koja se koristi za sintezu proteina.

3. Informacijska funkcija

U nekim virusima RNK obavlja funkcije koje DNK obavlja u eukariota. Također, informacijsku funkciju obavlja mRNA, koja nosi informacije o proteinima i mjesto je njihove sinteze.

4. Regulacija gena

Neke vrste RNA uključene su u regulaciju gena povećavajući ili smanjujući njihovu aktivnost. To su takozvane miRNA (male interferirajuće RNA) i mikroRNA.

5. katalitičkifunkcija

Postoje takozvani enzimi koji pripadaju RNK, zovu se ribozimi. Ovi enzimi obavljaju različite funkcije i imaju osebujnu strukturu.