Строение вегетативной нс. Вегетативная нервная система: строение и функции

Вегетативная нервная система (синоним: автономная, висцеральная нервная система) - это отдел нервной системы, иннервирующий внутренние органы, сосуды, гладкую мускулатуру, внутренней и внешней секреции и кожу, а также участвующий в иннервации аппаратов произвольных движений и чувствительности. Вегетативная нервная система делится на два больших отдела - симпатический и парасимпатический.

Симпатические спинномозговые центры, от которых начинаются периферические симпатические волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга от VIII шейного до III поясничного сегмента. От расположенных здесь скоплений симпатических клеток отходят тонкие волокна, вступающие в передние корешки и вместе с ними выходящие из спинного мозга (рис). Подходя к узлу () симпатического ствола, эти волокна вступают в него и заканчиваются в его клетках, от которых начинается новый периферический нейрон, идущий к рабочему органу.

Вегетативная нервная система. Схема строения и связей (красный цвет - симпатические нервные клетки и волокна, синий - парасимпатические).

Симпатические волокна до узла носят название предузловых, или преганглионарных, а идущие от клеток узла на периферию - послеузловых, или постганглионарных. Преганглионарные волокна покрыты белой миелиновой оболочкой и образуют белые соединительные ветви. Постганглионарные волокна, выходящие из узла, не имеют миелиновой оболочки и формируют серые соединительные ветви. Симпатические стволы, расположенные по обеим, сторонам , состоят из 2-3 шейных узлов, 12 грудных, 2-5 поясничных, 2-5 крестцовых и одного непарного - копчикового, которым замыкаются цепочки узлов симпатических стволов. Следует указать, что не все преганглионарные волокна заканчиваются в клетках узлов симпатического ствола, часть их не прерывается в узлах, а уходит на периферию, чтобы закончиться в одном из предпозвоночных узлов (чревное сплетение, нижнебрыжеечное сплетение и др.). Часть преганглионарных волокон проходит и через эти узлы без перерыва, доходя до рабочего органа, в стенках которого в расположенных здесь скоплениях симпатических клеток они и делают перерыв. Таким образом, симпатическая иннервация внутренних органов и других аппаратов зависит от рефлекторной деятельности систем, берущих начало в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга.

Симпатическая система расширяет зрачок, вызывает учащение пульса и повышение кровяного давления, расширяет мелкие бронхи, способствует сокращению сфинктеров мочевого пузыря и прямой кишки. При повышении симпатической системы отмечается наклонность к .

Парасимпатическая иннервация осуществляется нервными клетками, находящимися в крестцовом отделе спинного мозга и в стволе головного мозга, причем первые регулируют деятельность органов, расположенных в малом тазу (мочевой пузырь, и ), а клетки головного отдела иннервируют остальные органы через блуждающий, языко-глоточный, промежуточный и глазодвигательный нервы, вегетативные ядра которых расположены в продолговатом мозге, покрышке моста (варолиева), среднем мозге.

Действие парасимпатической нервной системы во многом противоположно действию симпатической системы: парасимпатическая система суживает зрачок, замедляет сердечную деятельность, снижает артериальное давление. При повышении тонуса парасимпатической нервной системы отмечается наклонность к спазму мелких бронхов, учащенным мочеиспусканию и дефекации. Рефлекторная деятельность симпатической и парасимпатической нервной системы, регулируя жизненные функции организма, обеспечивает приспособление его к условиям внешней среды.

Контроль за действием этих двух систем (симпатической и парасимпатической) осуществляется центральными вегетативными аппаратами, расположенными в гипоталамической области головного мозга. Гипоталамическая область осуществляет регуляцию следующих функций: кровяного давления, дыхания, регуляции , различных видов обмена веществ, сна и бодрствования. В свою очередь состояние гипоталамической области зависит от функциональной активности определенных областей коры больших полушарий мозга. Заболевания вегетативной нервной системы имеют различную клиническую картину в зависимости от поражения тех или иных ее отделов. Часто встречаются: мигрень, .


Рис. 2. Связь симпатических волокон со спинным мозгом (схема): 1 - funiculus post.; 2 - sulcus medianus post.; 3 - canalis centralis; 4 - comlssura anterior grisea; 5 - fissura medlana ant.; 6 - funiculus ant.; 7 - cornu ant.; 8 - n. spinalis; 9 - r. communicans albus (fibrae praeganglionares к ganglion praevertebrale); 10 - r. communicans albus (fibrae praeganglionares к ganglion tr. sympathici); 11 - fibrae postganglionares от gangl. tr. sympathici; 12 и 16 - fibrae postganglionares; 13 - орган (кишка); 14 - gangl. praevertebrale; 15- fibrae praeganglionares к gangl. praevertebrale; 17 - gangl. tr. sympatlilci; 18 - r. interganglionaris; 19 - афферентные волокна (висцеросенсорные); 20 - r. communicans griseus (fibrae postganglionares); 21 и 27 - кожа; 22 к 26- мышцы; 23 - r. ventralis; -двигательные волокна клеток переднего рога спинного мозга; 25 - r. dorsalis; 28 - афферентные волокна; 29 - gangl. spinale; 30 - radix dorsalis; 31 - radix ventralis; 32 - funiculus lateralis; 33 - cornu post.; 34 - cornu lat. (s. tractus intermediolateralis).

Вегетати́вная не́рвная систе́ма (от лат. vegetatio - возбуждение, от лат. vegetativus - растительный), ВНС , автономная нервная система , ганглионарная нервная система (от лат. ganglion - нервный узел), висцеральная нервная система (от лат. viscera - внутренности), органная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum (PNA) - часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень организма, необходимый для адекватной реакции всех его систем.

Вегетативная нервная система - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов . Играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и в приспособительных реакциях всех позвоночных.

Анатомически и функционально вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем коры больших полушарий и гипоталамических центров .

В симпатическом и парасимпатическом отделах имеются центральная и периферическая части. Центральную часть образуют тела нейронов, лежащих в спинном и головном мозге. Эти скопления нервных клеток получили название вегетативных ядер. Отходящие от ядер волокна, вегетативные ганглии, лежащие за пределами центральной нервной системы, и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть вегетативной нервной системы.

Симпатические ядра расположены в спинном мозге. Отходящие от него нервные волокна заканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, от которых берут начало нервные волокна. Эти волокна подходят ко всем органам.

Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге и в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна от ядер продолговатого мозга входят в состав блуждающих нервов. От ядер крестцовой части нервные волокна идут к кишечнику, органам выделения.

Симпатическая нервная система усиливает обмен веществ, повышает возбуждаемость большинства тканей, мобилизует силы организма на активную деятельность. Парасимпатическая система способствует восстановлению израсходованных запасов энергии, регулирует работу организма во время сна.

Под контролем автономной системы находятся органы кровообращения , дыхания , пищеварения , выделения , размножения , а также обмен веществ и рост . Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет нервную регуляцию функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система .

Расположение ганглиев и строение проводящих путей

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы - первые эфферентные нейроны на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов.

Рефлекторная дуга

Строение рефлекторных дуг вегетативного отдела отличается от строения рефлекторных дуг соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух, один из которых находится вне ЦНС . В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.

Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание - рецептор, берёт начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг.

Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несёт импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счёту в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС . Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути.

Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железа́х и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.

Физиология

Общее значение вегетативной регуляции

Вегетативная нервная система приспосабливает работу внутренних органов к изменениям окружающей среды. ВНС обеспечивает гомеостаз (постоянство внутренней среды организма). ВНС также участвует во многих поведенческих актах, осуществляемых под управлением головного мозга, влияя не только на физическую, но и на психическую деятельность человека.

Роль симпатического и парасимпатического отделов

Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов.

Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других - возбуждающее действие. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно.

Влияние симпатического и парасимпатического отделов на отдельные органы

Влияние симпатического отдела:

Влияние парасимпатического отдела:

  • На сердце - уменьшает частоту и силу сокращений сердца.
  • На артерии - не влияет в большинстве органов, вызывает расширение артерий половых органов и мозга, сужение коронарных артерий и артерий лёгких.
  • На кишечник - усиливает перистальтику кишечника и стимулирует выработку пищеварительных ферментов.
  • На слюнные железы - стимулирует слюноотделение.
  • На мочевой пузырь - сокращает мочевой пузырь.
  • На бронхи и дыхание - сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию лёгких.
  • На зрачок - сужает зрачки.

Нейромедиаторы и клеточные рецепторы

Симпатический и парасимпатический отделы оказывают различное, в ряде случаев противонаправленное влияние на различные органы и ткани, а также перекрёстно влияют друг на друга. Различное воздействие этих отделов на одни и те же клетки связано со спецификой выделяемых ими нейромедиаторов и со спецификой рецепторов, имеющихся на пресинаптических и постсинаптических мембранах нейронов автономной системы и их клеток-мишеней.

Преганглионарные нейроны обоих отделов автономной системы в качестве основного нейромедиатора выделяют ацетилхолин , который действует на никотиновые рецепторы ацетилхолина на постсинаптической мембране постганглионарных (эффекторных) нейронов. Постганглионарные нейроны симпатического отдела, как правило, выделяют в качестве медиатора норадреналин , который действует на адренорецепторы клеток-мишеней. На клетках-мишенях симпатических нейронов бета-1 и альфа-1 адренорецепторы в основном сосредоточены на постсинаптических мембранах (это означает, что in vivo на них действует в основном норадреналин), а аль-2 и бета-2 рецепторы - на внесинаптических участках мембраны (на них в основном действует адреналин крови). Лишь некоторые постганглионарные нейроны симпатического отдела (например, действующие на потовые железы) выделяют ацетилхолин.

Постганглионарные нейроны парасимпатического отдела выделяют ацетилхолин , который действует на мускариновые рецепторы клеток-мишеней.

На пресинаптической мембране постганглионарных нейронов симпатического отдела преобладают два типа адренорецепторов: альфа-2 и бета-2 адренорецепторы . Кроме того, на мебране этих нейронов расположены рецепторы к пуриновым и пиримидиновым нуклеотидоам (P2X-рецепторы АТФ и др.), никотиновые и мускариновые холинорецепторы, рецепторы нейропептидов и простагландинов, опиоидные рецепторы .

При действии на альфа-2 адренорецепторы норадреналина или адреналина крови падает внутриклеточная концентрация ионов Ca 2+ , и выделение норадреналина в синапсах блокируется. Возникает петля отрицательной обратной связи . Альфа-2 рецепторы более чувствительны к норадреналину, чем к адреналину.

При действии норадреналина и адреналина на бета-2 адренорецепторы выделение норадреналина обычно усиливается. Этот эффект наблюдается при обычном взаимодействии с G s -белком, при котором растёт внутриклеточная концентрация цАМФ . Бета-два рецепторы более чувствительны к адреналину. Поскольку под действием норадреналина симпатических нервов из мозгового слоя надпочечников выделяется адреналин, возникает петля положительной обратной связи .

Однако в некоторых случаях активация бета-2 рецепторов может блокировать выделение норадреналина. Показано, что это может быть следствием взаимодействия бета-2 рецепторов с G i/o белками и связывания (секвестирования) ими G s -белков, которое, в свою очередь, предотвращает взаимодействие G s -белков с другими рецепторами .

При действии ацетилхолина на мускариновые рецепторы симпатических нейронов выделение норадреналина в их синапсах блокируется, а при действии на никотиновые рецепторы - стимулируется. Поскольку на пресинаптических мембранах симпатических нейронов преобладают мускариновые рецепторы, обычно активация парасимпатических нервов снижает уровень выделения норадреналина из симпатических нервов.

На пресинаптических мембранах постганглионарных нейронов парасимпатического отдела преобладают альфа-2 адренорецепторы. При действии на них норадреналина выделение ацетилхолина блокируется. Таким образом, симпатические и парасимпатические нервы взаимно ингибируют друг друга.

Развитие в эмбриогенезе

  • Развитие периферической (соматической) и вегетативной нервной системы. Периферическая (соматическая) и вегетативная нервная система развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. Черепные и спинномозговые нервы у плода закладываются очень рано (5-6 нед). Миелинизация нервных волокон происходит позже (у преддверного нерва - 4 мес; у большинства нервов - на 6-7-м месяце).

Спинномозговые и периферические вегетативные узлы закладываются одновременно с развитием спинного мозга. Исходным материалом для них служат клеточные элементы ганглиозной пластинки, её нейробласты и глиобласты, из которых образуются клеточные элементы спинномозговых узлов. Часть их смещается на периферию в места локализации вегетативных нервных узлов

Сравнительная анатомия и эволюция вегетативной нервной системы

У насекомых имеется так называемая симпатическая, или стомодеальная нервная система . В её состав входит фронтальный ганглий, который находится спереди от головного мозга и соединён парными коннективами с тритоцеребрумом. От него отходит непарный фронтальный нерв, тянущийся вдоль спинной стороны глотки и пищевода. Этот нерв соединяется с несколькими нервными ганглиями; отходящие от них нервы иннервируют переднюю кишку, слюнные железы и аорту.

Вегетативная нервная система (ВНС) представляет собой автономную часть, отвечающую за работу абсолютно всех внутренних органов человека, адекватный метаболизм, кровообращение и адаптацию к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды.

Анатомия ВНС достаточно сложная и путанная, для облегчения изучения ее принято делить на несколько отделов, в первую очередь необходимо рассмотреть центральный и периферический.

Центральная часть представлена ядрами некоторых пар черепно-мозговых нервов, которые залегают в толще тканей головного и спинного мозга. В среднем мозге залегают центры, отвечающие за диаметр зрачка, работу глаза, в нервной ткани продолговатого мозга и крестцовом сегменте спинного мозга есть волокна, отвечающие за работу желудочно-кишечного тракта, сердца, печени и других органов.

Особое место в центральном отделе занимает гипоталамус и лимбическая структура. Первый имеет три группы ядер, отвечает за работу всех желез внутренней и внешней секреции, регулирует акт дыхания, тонус артерий и вен. Лимбическая структура участвует в поведенческих реакциях, с помощью нее человек способен составлять планы, видит сны и может бодрствовать в течение дня.

Периферический отдел состоит из вегетативных нервов, сплетений, окончаний, симпатического ствола и парасимпатических ганглиев. Первые три части доводят электрический импульс до необходимой цели, то есть до определенного участка тела, органа и так далее. Следующие две части входят в два принципиально разных, но очень важных отдела ВНС: парасимпатический и симпатический.

  • Парасимпатическая вегетативная нервная система передает свои импульсы, благодаря выработке особого медиатора – ацетилхолина. Состоит из длинных пресинаптических и коротких постсинаптических волокон. Она не иннервирует головной мозг, гладкомышечную стенку кровеносных сосудов, за исключением некоторых органов, скелетную мускулатуру, и практически все органы чувств. Данный отдел отвечает за выделение слюны в ротовую полость, снижение сердечного ритма и показателей артериального давления, обеспечивает бронхоспазм, перистальтику тонкого и толстого кишечника и другие необходимые функции.
  • Симпатическая вегетативная нервная система состоит из симпатических цепочек, ганглий, соединенных нервными волокнами и располагающихся по обе стороны от позвоночника, а также чревного сплетения и брыжеечных узлов. В передаче нервных импульсов участвуют гормоны надпочечников: адреналин и норадреналин, поэтому активизируется в стрессовых ситуациях. В основном усиливает работу внутренних органов, но и тут есть исключение, о которых говорится ниже.

Функции

Вегетативная нервная система регулирует работу практически каждой клетки организма и нормализует обменные процессы. Если рассматривать влияние каждого из отделов, то можно формировать целый список систем, на которых отражается выработка тех или иных биологически активных веществ. Функции вегетативной системы также делятся на две большие части.

При функционировании симпатической части:

  1. Со стороны ССС: учащается сердцебиение, повышается давление на стенки артерий в связи с уменьшением их просвета, увеличивается сила и выброс крови в магистральные сосуды (аорту и легочную артерию);
  2. Со стороны органов дыхания: увеличивает частоту дыхания, расширяет бронхи, обеспечивая тем самым повышенную вентиляцию легких и большую доставку кислорода к системам органов, секреция желез мерцательного эпителия снижается;
  3. Со стороны мочевого пузыря: протоки и стенка самого мочевого пузыря расслабляется;
  4. Со стороны пищеварительной системы: снижается перистальтика тонкого и толстого кишечника, усиливается тонус сфинктеров желудочно-кишечного тракта и секреция добавочных желез желудка, расслабляется сам желчный пузырь и его протоки;
  5. Со стороны желез внешней и внутренней секреции: увеличивается выработка и ферментов, и гормонов, соответственно ускоряется обмен веществ – синтез белков, энергообеспечение и другие жизненнонеобходимые процессы;
  6. Со стороны органов чувств: влияет преимущественно на глаз, а точнее расширяет зрачок, сокращает глазодвигательные мышцы.

При включении парасимпатического отдела:

  1. Со стороны ССС: снижение сердечного ритма вплоть до остановки сердца, сила сокращений также уменьшается, проводимость импульсов замедляется, возможно развитие атриовентрикулярной блокады, артериальное давление падает;
  2. Со стороны органов дыхания: повышается тонус гладкомышечной стенки бронхов, формируется бронхоспазм, секреция желез, выделяемых из бокаловидных клеток, увеличивается, частота дыхания становится меньше;
  3. Со стороны органов чувств: диаметр зрачка уменьшается, глазодвигательные мышцы расслабляются;
  4. Со стороны пищеварительной системы: повышается перистальтика желудочно-кишечного тракта, снижается тонус сфинктеров, усиливается выработка секрета из главных и обкладочных желез желудка, протоки желчного пузыря и сам орган сокращаются;
  5. Со стороны желез внешней и внутренней секреции: метаболизм снижается, в печени в большей степени синтезируется гликоген, концентрация глюкозы в крови падает, количество выделяемых гормонов также падает;
  6. Со стороны мочевого пузыря: стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктер расслабляется, что способствует мочеиспусканию.

Отличия от соматической нервной системы

Соматическая нервная система (СНС) является произвольной, то есть управляемой сознанием человека. Она отвечает за сокращение поперечнополосатой мышечной ткани, то есть преимущественно за двигательную активность опорно-мышечного аппарата.

Вегетативная НС по строению и функциям резко отличается. Что касается анатомии, то различия в основном касаются рефлекторных дуг и места отхождения нервных волокон. Сама рефлекторная дуга у той и другой части состоит из трех частей: чувствительной, вставочной и исполнительной. Чувствительное звено в большинстве случаев у того и другого типа общее, а вот исполнительное имеет различную локализацию. В случае ВНС, оно находится за пределами центральной нервной системы, то есть в непосредственной близости от целевого органа. Дуга СНС оканчивается в спинном мозге, в его сером веществе.

Нервные волокна ВНС меньше по диаметру, они не в полном объеме покрыты миелиновой оболочкой, имеют меньшую скорость проведения электрического импульса, поэтому для его проведения нужен более мощный раздражающий фактор . Аксоны нейронов короткие и прерываются в ганглиях. СНС является полной противоположностью: волокна крупнее, все миелинизированы, скорость выше, аксоны непрерывны и длиннее.

Что касается нейромедиаторов, то биологически активным веществом соматической нервной системы выступает исключительно один ацетилхолин, регулирующий передачу всех импульсов. Вегетативная нервная система отличается большим разнообразием, ее медиаторами являются норадреналин и адреналин, гистамин, ацетилхолин, серотонин, аденозинтрифосфорная кислота и другие.

Формирование в период эмбриогенеза

Сама нервная система формируется из эктодермы. На третьей неделе роста плода начинают формироваться симпатические стволы и узлы из мигрирующих из нервной трубки нейробластов, одновременно с этим они стремятся к локализации будущих внутренних органов. Изначально симпатические узлы образовываются в стенке кишечника, далее – в сердечной трубке. Заканчиваются все процессы к концу седьмой недели развития эмбриона. Парасимпатическая нервная система изначально появляется в области лица из тех же нейробластов, отделившихся от головного конца нервной трубки.

В это же время развиваются вегетативные центры спинного мозга, свое начало они берут из симпатобластов. Здесь эмбриональное развитие начинается от грудного до поясничного сегмента.

Становление высшей нервной деятельности начинается с формирования головного мозга, а это второй месяц эмбриогенеза.

Именно в этот период приобретает необходимую структуру лимбическая система, гиппокапм, гипоталамус и кора больших полушарий.

Дальнейшая дифференцировка нервных волокон происходит совместно с ростом внутренних органов и тела плода.

Возможные отклонения в работе

Так как люди особенно в современном мире всегда подвержены стрессу, нервная система человека перестает адекватно регулировать процессы организма, а состояние здоровья резко снижается.

К наиболее частым расстройствам относится синдром вегетативной дисфункции, ранее называвшийся вегето-сосудистой дистонией. Ее симптомами могут стать расстройства пищеварения, изменение показателей артериального давления в большую или меньшую сторону, повышенная вентиляция легких за счет роста частоты дыхания или, наоборот, субъективное ощущение нехватки воздуха. Резко меняется поведение, так как вегетативная нервная система отвечает за настроение, восприятие окружающего мира и адаптацию.

Пациент может стать апатичным, мнительным, поменяется его поведение и взгляды на те или иные вещи. Основной проблемой в диагностике является схожесть клинической картины вегетативной дисфункции с другими серьезными патологиями желудочно-кишечного тракта, сердца, сосудов, эндокринных желез и других органов. Лечением в основном занимается невролог, психотерапевт и психиатр, они выстраивают правильную схему терапии и отчасти помогают пациенту справиться с эмоциональными переживаниями.

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует все внутренние процессы организма: функции внутренних органов и систем, желез, кровеносных и лимфатических сосудов, гладкой и частично поперечнополосатой мускулатуры, органов чувств (рис. 6.1). Она обеспечивает гомеостаз организма, т.е. относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость его основных физиологических функций (кровообращение, дыхание, пищеварение, терморегуляция, обмен веществ, выделение, размножение и др.). Кроме того, вегетативная нервная система выполняет адаптационно-трофическую функцию - регуляцию обмена веществ применительно к условиям внешней среды.

Термин «автономная нервная система» отражает управление непроизвольными функциями организма. Автономная нервная система находится в зависимости от высших центров нервной системы. Между автономной и соматической частями нервной системы существует тесная анатомическая и функциональная взаимосвязь. В составе черепных и спинномозговых нервов проходят вегетативные нервные проводники. Основной морфологической единицей вегетативной нервной системы, как и соматической, является нейрон, а основной функциональной единицей - рефлекторная дуга. В вегетативной нервной системе имеются центральный (клетки и волокна, располагающиеся в головном и спинном мозге) и периферический (все остальные ее образования) отделы. Выделяют также симпатическую и парасимпатическую части. Их основное различие состоит в особенностях функциональной иннервации и определяется отношением к средствам, воздействующим на вегетативную нервную систему. Симпатическая часть возбуждается адреналином, а парасимпатическая - ацетилхолином. Тормозящее влияние на симпатическую часть оказывает эрготамин, а на парасимпатическую - атропин.

6.1. Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Центральные образования расположены в коре большого мозга, гипоталамических ядрах, стволе мозга, в ретикулярной формации, а

Рис. 6.1. Вегетативная нервная система (схема).

1 - кора лобной доли большого мозга; 2 - гипоталамус; 3 - ресничный узел; 4 - крыло-нёбный узел; 5 - поднижнечелюстной и подъязычный узлы; 6 - ушной узел; 7 - верхний шейный симпатический узел; 8 - большой внутренностный нерв; 9 - внутренностный узел; 10 - чревное сплетение; 11 - чревные узлы; 12 - малый внутренностный нерв; 12а - нижний внутренностный нерв; 13 - верхнее брыжеечное сплетение; 14 - нижнее брыжеечное сплетение; 15 - аортальное сплетение; 16 - симпатические волокна к передним ветвям поясничных и крестцовых нервов для сосудов ног; 17 - тазовый нерв; 18 - подчревное сплетение; 19 - ресничная мышца; 20 - сфинктер зрачка; 21 - дилататор зрачка; 22 - слезная железа; 23 - железы слизистой оболочки носовой полости; 24 - поднижнечелюстная железа; 25 - подъязычная железа; 26 - околоушная железа; 27 - сердце; 28 - щитовидная железа; 29 - гортань; 30 - мышцы трахеи и бронхов; 31 - легкое; 32 - желудок; 33 - печень; 34 - поджелудочная железа; 35 - надпочечник; 36 - селезенка; 37 - почка; 38 - толстая кишка; 39 - тонкая кишка; 40 - детрузор мочевого пузыря (мышца, выталкивающая мочу); 41 - сфинктер мочевого пузыря; 42 - половые железы; 43 - половые органы; III, XIII, IX, X - черепные нервы

также в спинном мозге (в боковых рогах). Корковое представительство выяснено недостаточно. От клеток боковых рогов спинного мозга на уровне от C VIII до L V начинаются периферические образования симпатического отдела. Аксоны этих клеток проходят в составе передних корешков и, отделившись от них, образуют соединительную ветвь, которая подходит к узлам симпатического ствола. Здесь часть волокон заканчивается. От клеток узлов симпатического ствола начинаются аксоны вторых нейронов, которые вновь подходят к спинномозговым нервам и заканчиваются в соответствующих сегментах. Волокна, которые проходят через узлы симпатического ствола, не прерываясь, подходят к промежуточным узлам, находящимся между иннервируемым органом и спинным мозгом. От промежуточных узлов начинаются аксоны вторых нейронов, направляющиеся к иннервируемым органам.

Симпатический ствол располагается вдоль боковой поверхности позвоночника и имеет в своем составе 24 пары симпатических узлов: 3 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 4 крестцовых. Из аксонов клеток верхнего шейного симпатического узла формируется симпатическое сплетение сонной артерии, из нижнего - верхний сердечный нерв, образующий симпатическое сплетение в сердце. Из грудных узлов иннервируются аорта, легкие, бронхи, органы брюшной полости, из поясничных - органы малого таза.

6.2. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

Его образования начинаются от коры больших полушарий, хотя корковое представительство, так же как и симпатической части, выяснено недостаточно (в основном это лимбико-ретикулярный комплекс). Выделяют мезэнцефальный и бульбарный отделы в головном мозге и сакральный - в спинном мозге. Мезенцефальный отдел включает ядра черепных нервов: III пара - добавочное ядро Якубовича (парное, мелкоклеточное), иннервирующее мышцу, суживающую зрачок; ядро Перлиа (непарное мелкоклеточное) иннервирует ресничную мышцу, участвующую в аккомодации. Бульбарный отдел составляют верхнее и нижнее слюноотделительные ядра (VII и IX пары); Х пара - вегетативное ядро, иннервирующее сердце, бронхи, желудочно-кишечный тракт,

его пищеварительные железы, другие внутренние органы. Сакральный отдел представлен клетками в сегментах S II -S IV , аксоны которых образуют тазовый нерв, иннервирующий мочеполовые органы и прямую кишку (рис. 6.1).

Под влиянием как симпатического, так и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы находятся все органы, за исключением сосудов, потовых желез и мозгового слоя надпочечников, имеющих только симпатическую иннервацию. Парасимпатический отдел является более древним. В результате его деятельности создаются устойчивые состояния органов и условия для создания запасов энергетических субстратов. Симпатическая часть изменяет эти состояния (т.е. функциональные способности органов) применительно к выполняемой функции. Обе части функционируют в тесном взаимодействии. При определенных условиях возможно функциональное преобладание одной части над другой. В случае преобладания тонуса парасимпатической части развивается состояние парасимпатотонии, симпатической части - симпатотонии. Парасимпатотония характерна для состояния сна, симпатотония - для аффективных состояний (страх, гнев и др.).

В клинических условиях возможны состояния, при которых нарушается деятельность отдельных органов или систем организма в результате преобладания тонуса одной из частей вегетативной нервной системы. Парасимпатотонические проявления сопровождают бронхиальную астму, крапивницу, отек Квинке, вазомоторный ринит, морскую болезнь; симпатотонические - спазм сосудов в виде синдрома Рейно, мигрень, транзиторную форму гипертонической болезни, сосудистые кризы при гипоталамическом синдроме, ганглионарных поражениях, панические атаки. Интеграцию вегетативных и соматических функций осуществляют кора полушарий большого мозга, гипоталамус и ретикулярная формация.

6.3. Лимбико-ретикулярный комплекс

Вся деятельность вегетативной нервной системы контролируется и регулируется корковыми отделами нервной системы (кора лобных долей, парагиппокампальная и поясная извилины). Лимбическая система является центром регуляции эмоций и нервным субстратом долговременной памяти. Ритм сна и бодрствования также регулируется лимбической системой.

Рис. 6.2. Лимбическая система. 1 - мозолистое тело; 2 - свод; 3 - пояс; 4 - задний таламус; 5 - перешеек поясной извилины; 6 - III желудочек; 7 - сосцевидное тело; 8 - мост; 9 - нижний продольный пучок; 10 - кайма; 11 - извилина гиппокампа; 12 - крючок; 13 - глазничная поверхность лобного полюса; 14 - крючковидный пучок; 15 - поперечная связь миндалевидного тела; 16 - передняя спайка; 17 - передний таламус; 18 - поясная извилина

Под лимбической системой (рис. 6.2) понимают ряд тесно взаимосвязанных корковых и подкорковых структур, имеющих общие развитие и функции. В ее состав входят также образования обонятельных путей, расположенные на основании мозга, прозрачная перегородка, сводчатая извилина, кора задней орбитальной поверхности лобной доли, гиппокамп, зубчатая извилина. Подкорковые структуры лимбической системы включают хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, передний бугорок таламуса, гипоталамус, ядро уздечки. Лимбическая система включает сложное переплетение восходящих и нисходящих путей, теснейшим образом связанных с ретикулярной формацией.

Раздражение лимбической системы приводит к мобилизации как симпатических, так и парасимпатических механизмов, что имеет соответствующие вегетативные проявления. Выраженный вегетативный эффект возникает при раздражении передних отделов лимбической системы, в частности орбитальной коры, миндалевидного тела и поясной извилины. При этом появляются изменения саливации, частоты дыхания, усиление перистальтики кишечника, мочеиспускание, дефекация и др.

Особое значение в функционировании вегетативной нервной системы имеет гипоталамус, осуществляющий регуляцию функций симпатической и парасимпатической систем. Кроме того, гипоталамус реализует взаимодействие нервной и эндокринной, интеграцию соматической и вегетативной деятельности. В гипоталамусе имеются специфические и неспецифические ядра. Специфические ядра вырабатывают гормоны (вазопрессин, окситоцин) и рилизинг-факторы, регулирующие секрецию гормонов передней долей гипофиза.

6.4. Вегетативная иннервация головы

Симпатические волокна, иннервирующие лицо, голову и шею, начинаются от клеток, расположенных в боковых рогах спинного мозга (C VIII -Th III). Большинство волокон прерывается в верхнем шейном симпатическом узле, а меньшая часть направляется к наружной и внутренней сонным артериям и образует на них периартериальные симпатические сплетения. К ним присоединяются постганглионарные волокна, идущие от среднего и нижнего шейных симпатических узлов. В мелких узелках (клеточных скоплениях), расположенных в периартериальных сплетениях ветвей наружной сонной артерии, оканчиваются волокна, не прервавшиеся в узлах симпатического ствола. Остальные волокна прерываются в лицевых ганглиях: ресничном, крылонёбном, подъязычном, подчелюстном и ушном. Постганглионарные волокна от этих узлов, а также волокна от клеток верхнего и других шейных симпатических узлов идут к тканям лица и головы, частично - в составе черепных нервов (рис. 6.3).

Афферентные симпатические волокна от головы и шеи направляются к периартериальным сплетениям разветвлений общей сонной артерии, проходят через шейные узлы симпатического ствола, частично контактируя с их клетками, и через соединительные ветви подходят к спинномозговым узлам, замыкая дугу рефлекса.

Парасимпатические волокна образуются аксонами стволовых парасимпатических ядер, направляются в основном к пяти вегетативным ганглиям лица, в которых прерываются. Меньшая часть волокон направляется к парасимпатическим скоплениям клеток периартериальных сплетений, где также прерывается, и постганглионарные волокна идут в составе черепных нервов или периартериальных сплетений. В парасимпатической части имеются также афферентные волокна, которые идут в системе блуждающего нерва и направляются к чувствительным ядрам ствола мозга. Передний и средний отделы гипоталамической области через симпатические и парасимпатические проводники влияют на функцию преимущественно ипсилатеральных слюнных желез.

6.5. Вегетативная иннервация глаза

Симпатическая иннервация. Симпатические нейроны находятся в боковых рогах сегментов С VIII -Тh III спинного мозга (centrun ciliospinale).

Рис. 6.3. Вегетативная иннервация головы.

1 - заднее центральное ядро глазодвигательного нерва; 2 - добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля); 3 - глазодвигательный нерв; 4 - носоресничная ветвь от глазного нерва; 5 - ресничный узел; 6 - короткие ресничные нервы; 7 - сфинктер зрачка; 8 - дилататор зрачка; 9 - ресничная мышца; 10 - внутренняя сонная артерия; 11 - сонное сплетение; 12 - глубокий каменистый нерв; 13 - верхнее слюноотделительное ядро; 14 - промежуточный нерв; 15 - узел коленца; 16 - большой каменистый нерв; 17 - крылонёбный узел; 18 - верхнечелюстной нерв (II ветвь тройничного нерва); 19 - скуловой нерв; 20 - слезная железа; 21 - слизистые оболочки носа и нёба; 22 - коленцебарабанный нерв; 23 - ушновисочный нерв; 24 - средняя менингеальная артерия; 25 - околоушная железа; 26 - ушной узел; 27 - малый каменистый нерв; 28 - барабанное сплетение; 29 - слуховая труба; 30 - одиночный путь; 31 - нижнее слюноотделительное ядро; 32 - барабанная струна; 33 - барабанный нерв; 34 - язычный нерв (от нижнечелюстного нерва - III ветви тройничного нерва); 35 - вкусовые волокна к передним 2 / 3 языка; 36 - подъязычная железа; 37 - подчелюстная железа; 38 - поднижнечелюстной узел; 39 - лицевая артерия; 40 - верхний шейный симпатический узел; 41 - клетки бокового рога ThI-ThII; 42 - нижний узел языкоглоточного нерва; 43 - симпатические волокна к сплетениям внутренней сонной и средней оболочечной артерий; 44 - иннервация лица и волосистой части головы. III, VII, IX - черепные нервы. Зеленым цветом обозначены парасимпатические волокна, красным - симпатические, синим - чувствительные

Отростки этих нейронов, формируя преганглионарные волокна, выходят из спинного мозга вместе с передними корешками, в составе белых соединительных ветвей входят в симпатический ствол и, не прерываясь, проходят через вышележащие узлы, заканчиваясь у клеток верхнего шейного симпатического сплетения. Постганглионарные волокна этого узла сопровождают внутреннюю сонную артерию, оплетая ее стенку, проникают в полость черепа, где соединяются с I ветвью тройничного нерва, проникают в полость орбиты и оканчиваются у мышцы, расширяющей зрачок (m. dilatator pupillae).

Симпатические волокна иннервируют и другие структуры глаза: тарзальные мышцы, расширяющие глазную щель, орбитальную мышцу глаза, а также некоторые структуры лица - потоотделительные железы лица, гладкие мышцы лица и сосудов.

Парасимпатическая иннервация. Преганглионарный парасимпатический нейрон лежит в добавочном ядре глазодвигательного нерва. В составе последнего выходит из ствола мозга и достигает реснитчатого узла (ganglion ciliare), где переключается на постганглионарные клетки. Оттуда часть волокон отправляется к мышце, суживающей зрачок (m. sphincter pupillae), а другая часть участвует в обеспечении аккомодации.

Нарушение вегетативной иннервации глаза. Поражение симпатических образований вызывает синдром Бернара-Горнера (рис. 6.4) с сужением зрачка (миоз), сужением глазной щели (птоз), западением глазного яблока (энофтальм). Возможны также развитие гомолатерального ангидроза, гиперемии конъюнктивы, депигментация радужной оболочки.

Развитие синдрома Бернара-Горнера возможно при локализации поражения на различном уровне - вовлечении заднего продольного пучка, путей к мышце, расширяющей зрачок. Врожденный вариант синдрома чаще связан с родовой травмой с поражением плечевого сплетения.

При раздражении симпатических волокон возникает синдром, обратный синдрому Бернара-Горнера (Пурфур дю Пти) - расширение глазной щели и зрачка (мидриаз), экзофтальм.

6.6. Вегетативная иннервация мочевого пузыря

Регуляция деятельности мочевого пузыря осуществляется симпатическими и парасимпатическими отделами вегетативной нервной системы (рис. 6.5) и включает в себя удержание мочи и опорожнение мочевого пузыря. В норме более активированы механизмы удержания, которое

Рис. 6.4. Правосторонний синдром Бернара-Горнера. Птоз, миоз, энофтальм

осуществляется в результате активации симпатической иннервации и блокады парасимпатического сигнала на уровне сегментов L I -L II спинного мозга, при этом подавляется активность детрузора и повышается тонус мышц внутреннего сфинктера мочевого пузыря.

Регуляция акта мочеиспускания происходит при активации

парасимпатического центра на уровне S II -S IV и центра мочеиспускания в мосту мозга (рис. 6.6). Нисходящие эфферентные сигналы направляют сигналы, обеспечивающие расслабление наружного сфинктера, подавляют симпатическую активность, снимают блок проведения по парасимпатическим волокнам, стимулируют парасимпатический центр. Следствием этого становятся сокращение детрузора и расслабление сфинктеров. Указанный механизм находится под контролем коры головного мозга, в регуляции принимают участие ретикулярная формация, лимбическая система, лобные доли больших полушарий.

Произвольная остановка мочеиспускания происходит при поступлении команды из коры головного мозга к центрам мочеиспускания в стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга, что приводит к сокращению наружного и внутреннего сфинктеров мышц тазового дна и периуретральной поперечнополосатой мускулатуры.

Поражение парасимпатических центров крестцового отдела, исходящих из него вегетативных нервов сопровождается развитием задержки мочи. Она может возникнуть также при поражении спинного мозга (травма, опухоль и пр.) на уровне выше симпатических центров (Th XI -L II). Частичное поражение спинного мозга выше уровня расположения вегетативных центров может привести к развитию императивных позывов на мочеиспускание. При поражении спинального симпатического центра (Th XI - L II) возникает истинное недержание мочи.

Методика исследования. Существуют многочисленные клинические и лабораторные методы исследования вегетативной нервной системы, их выбор определяется задачей и условиями исследования. Однако во всех случаях необходимо учитывать исходный вегетативный тонус и уровень колебаний относительно фонового значения. Чем выше исходный уровень, тем меньше будет ответ при функциональных пробах. В отдельных случаях возможна даже парадоксальная реакция. Исследование луч-

Рис. 6.5. Центральная и периферическая иннервация мочевого пузыря.

1 - кора большого мозга; 2 - волокна, обеспечивающие произвольный контроль за опорожнением мочевого пузыря; 3 - волокна болевой и температурной чувствительности; 4 - поперечный срез спинного мозга (Th IX -L II для чувствительных волокон, Th XI -L II для двигательных); 5 - симпатическая цепочка (Th XI -L II); 6 - симпатическая цепочка (Th IX -L II); 7 - поперечный срез спинного мозга (сегменты S II -S IV); 8 - крестцовый (непарный) узел; 9 - половое сплетение; 10 - тазовые внутренностные нервы;

11- подчревный нерв; 12 - нижнее подчревное сплетение; 13 - половой нерв; 14 - наружный сфинктер мочевого пузыря; 15 - детрузор мочевого пузыря; 16 - внутренний сфинктер мочевого пузыря

Рис. 6.6. Регуляция акта мочеиспускания

ше проводить утром натощак или через 2 ч после еды, в одно и то же время, не менее 3 раз. За исходную величину берут минимальное значение получаемых данных.

Основные клинические проявления преобладания симпатической и парасимпатической систем представлены в табл. 6.1.

Для оценки вегетативного тонуса возможно проведение проб с воздействием фармакологическими средствами или физическими факторами. В качестве фармакологических средств используют растворы адреналина, инсулина, мезатона, пилокарпина, атропина, гистамина и др.

Холодовая проба. В положении больного лежа подсчитывают ЧСС и измеряют АД. После этого кисть другой руки опускают на 1 мин в холодную воду (4 °С), затем вынимают руку из воды и каждую минуту регистрируют АД и пульс до возвращения к исходному уровню. В норме это происходит через 2-3 мин. При повышении АД более чем на 20 мм рт. ст. реакцию считают выраженной симпатической, менее чем на 10 мм рт. ст. - умеренной симпатической, а при снижении АД -парасимпатической.

Глазосердечный рефлекс (Даньини-Ашнера). При надавливании на глазные яблоки у здоровых людей ЧСС замедляется на 6-12 в мин. Если число ЧСС снижается на 12-16 в мин, это расценивается как резкое повышение тонуса парасимпатической части. Отсутствие снижения или повышение ЧСС на 2-4 в мин указывает на повышение возбудимости симпатического отдела.

Солярный рефлекс. Больной лежит на спине, а обследующий нажимает рукой на верхнюю часть живота до ощущения пульсации брюшной аорты. Спустя 20-30 с число ЧСС замедляется у здоровых людей на 4-12 в мин. Изменения сердечной деятельности оценивают так же, как при вызывании глазосердечного рефлекса.

Ортоклиностатический рефлекс. У больного, лежащего на спине, подсчитывают ЧСС, а затем предлагают быстро встать (ортостатическая проба). При переходе из горизонтального положения в вертикальное ЧСС увеличивается на 12 в мин с повышением АД на 20 мм рт. ст. При переходе больного в горизонтальное положение пульс и АД возвраща-

Таблица 6.1. Клиническая характеристика функционального состояния вегетативной нервной системы

Продолжение таблицы 6.1.

ются к исходным значениям в течение 3 мин (клиностатическая проба). Степень ускорения пульса при ортостатической пробе является показателем возбудимости симпатического отдела вегетативной нервной системы. Значительное замедление пульса при клиностатической пробе указывает на повышение возбудимости парасимпатического отдела.

Проба с адреналином. У здорового человека подкожное введение 1 мл 0,1% раствора адреналина через 10 мин вызывает побледнение кожи, повышение АД, учащение пульса и повышение уровня глюкозы в крови. Если такие изменения возникают быстрее и оказываются более выраженными, то повышен тонус симпатической иннервации.

Кожная проба с адреналином. На место укола кожи иглой наносят каплю 0,1% раствора адреналина. У здорового человека на таком участке возникает побледнение с розовым венчиком вокруг.

Проба с атропином. Подкожное введение 1 мл 0,1% раствора атропина у здорового человека вызывает сухость во рту, уменьшение потоотделения, учащение пульса и расширение зрачков. При повышении тонуса парасимпатической части все реакции на введение атропина ослабляются, поэтому проба может быть одним из показателей состояния парасимпатической части.

Для оценки состояния функций сегментарных вегетативных образований можно использовать следующие пробы.

Дермографизм. На кожу наносят механическое раздражение (рукояткой молоточка, тупым концом булавки). Местная реакция возникает по типу аксон-рефлекса. На месте раздражения возникает красная полоса, ширина которой зависит от состояния вегетативной нервной системы. При повышении симпатического тонуса полоса белая (белый дермографизм). Широкие полосы красного дермографизма, полоса, возвышающаяся над кожей (возвышенный дермографизм), указывают на повышение тонуса парасимпатической нервной системы.

Для топической диагностики используют рефлекторный дермографизм, который вызывают раздражением с помощью острого предмета (проводят по коже острием иглы). Возникает полоса с неровными фестончатыми краями. Рефлекторный дермографизм представляет собой спинномозговой рефлекс. Он исчезает в соответствующих зонах иннервации при поражении задних корешков, сегментов спинного мозга, передних корешков и спинномозговых нервов на уровне поражения, однако сохраняется выше и ниже пораженной зоны.

Зрачковые рефлексы. Определяют прямую и содружественную реакцию зрачков на свет, реакцию на конвергенцию, аккомодацию и боль (расширение зрачков при уколе, щипке и других раздражениях какоголибо участка тела).

Пиломоторный рефлекс вызывают щипком или с помощью прикладывания холодного предмета (пробирка с холодной водой) или охлаждающей жидкости (ватка, смоченная эфиром) к коже надплечья или затылка. На одноименной половине грудной клетки возникает «гусиная кожа» в результате сокращения гладких волосковых мышц. Дуга рефлекса замыкается в боковых рогах спинного мозга, проходит через передние корешки и симпатический ствол.

Проба с ацетилсалициловой кислотой. После приема 1 г ацетилсалициловой кислоты появляется диффузное потоотделение. При поражении гипоталамической области возможна его асимметрия. При поражении боковых рогов или передних корешков спинного мозга потоотделение нарушается в зоне иннервации пораженных сегментов. При поражении поперечника спинного мозга прием ацетилсалициловой кислоты вызывает потоотделение только выше места поражения.

Проба с пилокарпином. Больному подкожно вводят 1 мл 1% раствора пилокарпина гидрохлорида. В результате раздражения постганглионарных волокон, идущих к потовым железам, усиливается потоотделение.

Следует иметь в виду, что пилокарпин возбуждает периферические М-холинорецепторы, вызывающие усиление секреции пищеварительных и бронхиальных желез, сужение зрачков, повышение тонуса гладкой мускулатуры бронхов, кишечника, желчного и мочевого пузыря, матки, но наиболее сильное действие пилокарпин оказывает на потоотделение. При поражении боковых рогов спинного мозга или его передних корешков в соответствующем участке кожи после приема ацетилсалициловой кислоты потоотделения не возникает, а введение пилокарпина вызывает потоотделение, поскольку остаются сохранными постганглионарные волокна, реагирующие на этот препарат.

Световая ванна. Согревание больного вызывает потоотделение. Это спинальный рефлекс, аналогичный пиломоторному. Поражение симпатического ствола полностью исключает потоотделение после примененеия пилокарпина, ацетилсалициловой кислоты и согревания тела.

Термометрия кожи. Кожную температуру исследуют с помощью электротермометров. Кожная температура отражает состояние кровоснабжения кожи, которое является важным показателем вегетативной иннервации. Определяют участки гипер-, нормо- и гипотермии. Различие кожной температуры в 0,5 °С на симметричных участках указывает на нарушения вегетативной иннервации.

Для исследования вегетативной нервной системы применяют электроэнцефалографию. Метод позволяет судить о функциональном состоянии синхронизирующих и десинхронизирующих систем мозга при переходе от бодрствования ко сну.

Существует тесная связь вегетативной нервной системы с эмоциональным состоянием человека, поэтому изучают психологический статус обследуемого. Для этого используют специальные наборы психологических тестов, метод экспериментального психологического тестирования.

6.7. Клинические проявления поражений вегетативной нервной системы

При дисфункции вегетативной нервной системы возникают многообразные расстройства. Нарушения ее регуляторных функций периодичные и пароксизмальные. Большинство патологических процессов приводит не к утрате тех или иных функций, а к раздражению, т.е. к повышенной возбудимости центральных и периферических структур. На-

рушение в одних отделах вегетативной нервной системы может распространяться на другие (реперкуссия). Характер и выраженность симптоматики во многом определяются уровнем поражения вегетативной нервной системы.

Поражение коры большого мозга, особенно лимбико-ретикулярного комплекса, может приводить к развитию вегетативных, трофических, эмоциональных нарушений. Они могут быть обусловлены инфекционными заболеваниями, травмами нервной системы, интоксикациями. Больные становятся раздражительными, вспыльчивыми, быстро истощаются, у них наблюдаются гипергидроз, неустойчивость сосудистых реакций, колебания АД, пульса. Раздражение лимбической системы приводит к развитию пароксизмов выраженных вегетативно-висцеральных расстройств (кардиальные, желудочно-кишечные и др.). Наблюдаются психовегетативные нарушения, включающие эмоциональные расстройства (тревога, беспокойство, депрессия, астения) и генерализованные вегетативные реакции.

При поражении гипоталамической области (рис. 6.7) (опухоль, воспалительные процессы, нарушение кровообращения, интоксикация, травма) могут возникать вегетативно-трофические расстройства: нарушения ритма сна и бодрствования, расстройство терморегуляции (гипер- и гипотермия), изъязвления в слизистой оболочке желудка, нижней части пищевода, острые перфорации пищевода, двенадцатиперстной кишки и желудка, а также эндокринные нарушения: несахарный диабет, адипозогенитальное ожирение, импотенция.

Поражение вегетативных образований спинного мозга c сегментарными нарушениями и расстройствами, локализованными ниже уровня патологического процесса

У больных могут выявляться сосудодвигательные нарушения (гипотензия), расстройства потоотделения и тазовых функций. При сегментарных расстройствах в соответствующих областях отмечаются трофические изменения: повышенная сухость кожи, местный гипертрихоз или локальное выпадение волос, трофические язвы и остеоартропатии.

При поражении узлов симпатического ствола возникают сходные клинические проявления, особенно выраженные при вовлечении шейных узлов. Отмечаются нарушение потоотделения и расстройство пиломоторных реакций, гиперемия и повышение температуры кожных покровов лица и шеи; вследствие снижения тонуса мышц гортани могут возникнуть охриплость голоса и даже полная афония; синдром Бернара-Горнера.

Рис. 6.7. Зоны поражения гипоталамуса (схема).

1 - повреждение латеральной зоны (повышенная сонливость, озноб, усиление пиломоторных рефлексов, сужение зрачков, гипотермия, низкое артериальное давление); 2 - повреждение центральной зоны (нарушение терморегуляции, гипертермия); 3 - повреждение супраоптического ядра (нарушение секреции антидиуретического гормона, несахарный диабет); 4 - повреждение центральных ядер (отек легких и эрозии желудка); 5 - повреждение паравентрикулярного ядра (адипсия); 6 - повреждение переднемедиальной зоны (повышенный аппетит и нарушение поведенческих реакций)

Поражение периферических отделов вегетативной нервной системы сопровождается рядом характерных симптомов. Наиболее часто возникает своеобразный болевой синдром - симпаталгии. Боли жгучие, давящие, распирающие, склонны к постепенному распространению за пределы области первичной локализации. Боли провоцируются и усиливаются изменениями барометрического давления и температуры окружающей среды. Возможны изменения цвета кожных покровов, обусловленные спазмом или расширением периферических сосудов: побледнение, покраснение или цианотичность, изменения потоотделения и кожной температуры.

Вегетативные нарушения могут возникать при поражении черепных нервов (особенно тройничного), а также срединного, седалищного и др. Поражение вегетативных ганглиев лица и полости рта вызывает жгучие боли в зоне иннервации, имеющей отношение к данному ганглию, пароксизмальность, гиперемию, усиленное потоотделение, в случае поражения подчелюстного и подъязычного узлов - увеличение слюноотделения.

Вегетативная нервная система – это часть нервной системы, которая иннервирует внутренние органы и кровеносные сосуды, то есть органы, в которых имеются гладкомышечные элементы и железистый эпителий. Состояние вегетативной нервной системы прямо влияет на обмен веществ в органах. Свое название вегетативная, эта часть нервной системы получила от латинского названия «вегетацио» - возбуждение или «вегето» - оживлять, усиливать, одушевлять. Иногда название вегетативная переводят как растительная.

Впервые в 1880 году этот термин применил Биша. Он подразделил все органы на растительные и животные. Органы растительной жизни выполняют функции, присущие всему живому, с том числе и растениям: дыхание, питание, рост, выделение, размножение. Животные органы, по мнению Биша – органы, обеспечивающие функцию передвижения в пространстве. К ним относятся: опорно-двигательный аппарат, из которого активное движение обеспечивают мышцы.

Вегетативные органы действуют непроизвольно, автоматически и без отдыха. Животные органы действуют произвольно и требуют отдыха.

Впервые вегетативную нервную систему стал называть автономной английский физиолог Ленгли в конце 19 века. Он отделил ее полностью от нервной системы. Это мнение было ошибочным. Абсолютной автономии эта система не имеет и находится под контролем центральной нервной системы. Большую роль в дальнейшем развитии знаний о вегетативной нервной системе внесли отечественные ученые, особенно нейрогистологи, которые, используя метод избирательной окраски нервных элементов метиленовой синью, получили много новых данных о структуре отдельных звеньев вегетативной нервной системы. Особое значение имеют работы Лаврентьева, Колосова, Иванова И.Ф., Долго-Сабурова, Мельмана и др.

Выделение вегетативной (автономной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения.

                очаговость локализации вегетативных ядер в центральной нервной системе;

                скопление тел эффективных нейронов в составе периферической нервной системы в виде вегетативных ганглий и вегетативных сплетений;

                двухнейронность эфферентного звена вегетативной рефлекторной дуги, то есть по пути от вегетативного ядра к рабочему органу имеется как минимум два нейрона.

Вегетативная нервная система действует на органы двояким образом: или усиливает функцию органов или ослабляет их работу. Поскольку одно и то же нервное волокно не может проводить импульсы противоположного действия вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую части.

Симпатическая часть вегетативной нервной системы усиливает в основном функции внутренних органов, выполняют трофическую функцию, усиливают обменные процессы в клетках, усиливает секрецию желез, учащает ритм сердечных сокращений.

Шаловливый подросток в лесу наткнулся на дупло в старой вербе, около которого вились осы. Не будучи гуманистом наш герой залепил булыжником чуть ниже осиного гнезда, и трухлявое дерево загудело. Ослепленные яростью осы кинулись за обидчиком, и он драпает, надеясь избежать наказание за свою выходку. При этом у него в организме происходят некоторые изменения: дыхание частое и поверхностное, частота сердечных сокращений увеличена, давление повышено, кишечник, почки и мочевой пузырь резко снижают свою функцию (на бегу нужду-то не особо справишь), во рту пересохло, зрачки широкие (у страха глаза велики), кожа бледная, покрыта потом. Итак, бег от роя ос подобен действию симпатической нервной системы.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы выполняет защитные функции – замедляет ритм сердечных сокращений, суживает зрачок, усиливает моторику желудочно-кишечного тракта, способствуя более быстрому выведению из него содержимого, опорожняет полые органы, т.е. её действие диаметрально противоположно. Покажем это на следующем примере: молодая девушка, воспитанница дореволюционного Смольного института благородных девиц, прочитав пару глав любовного романа, опустила свою головку на подушку. У неё в душе осталось возвышенно-бередящее чувство, и она заснула с улыбкой на губах. Её дыхание стало глубоким, сердце забилось медленнее, артериальное давление снизилось, желудочно-кишечный тракт и мочевыделительная система активизировались (утренний туалет). Итак, глубокий здоровый сон аналогичен парасимпатической нервной системе.

Имеются органы, которые иннервируются только симпатической частью вегетативной нервной системы – потовые железы, гладкая мускулатура кожи, надпочечники.

Хотя симпатическая и парасимпатическая части вегетативной нервной системы являются антагонистами, в то же время они выступают, как и синергисты. И только от преобладания какой-то части зависит состояние органа. Как по всей нервной системе, вегетативная нервная система имеет центральные и периферические отделы.

К центральному отделу вегетативной нервной системы относятся вегетативные ядра, лежащие в сером веществе головного и спинного мозга и вегетативные центры.

К периферическому отделу вегетативной нервной системы относятся нервы (преганглионарные и постганглионарные нервные волокна), вегетативные ганглии и вегетативные сплетения – околоорганные и внутриорганные.

Вегетативные ядра (очаги) – скопления тел вегетативных нейроцитов. Различают 4 вегетативных ядра, три из них парасимпатические, а одно – симпатическое.

Парасимпатические ядра.

    Мезенцефалические ядра (среднемозговое) – это группа мелких нейроцитов висцерального типа, расположенных под водопроводом мозга. Ядра Якубовича или добавочные ядра расположены по бокам, а ядро Даркшевича расположено по средней линии.

    Бульбарные ядра – к ним относятся: а) верхнее спинномозговое ядро, 7 пары черепных нервов, расположенные в мосту дорзальнее ядра лицевого нерва; б) нижнее слюноотделительное ядро – (9 пары) лежит в продолговатом мозге между двояким ядром и ядром оливы и заднее ядро блуждающего нерва, лежащее в продолговатом мозге в одноименном треугольнике.

    Сакральное ядро – ядра серого вещества спинного мозга (2-4 крестцовых сегментов) представляет собой группу небольших продолговатых нервных клеток латерального **** ядра.

Симпатические ядра .

Торако-люмбальное ядро или грудопоясничное ядро – это скопление нервных клеток в боковых рогах серого вещества спинного мозга от 8 шейного до 2 поясничного сегмента включительно.

Над ядрами доминируют вегетативные центры, которые не делятся на симпатические и парасимпатические, а являются общими, то есть в зависимости от поступающего с периферии сигнала могут возбуждать или симпатические или парасимпатические ядра.

Вегетативные центры находятся в разных отделах головного мозга. в продолговатом мозге – это сосудодвигательный и дыхательный центры, в заднем мозге – кора мозжечка, в среднем мозге – это серое вещество дна сильвиева водопровода, в промежуточном мозге – ядра гипоталамуса, особенно сосцевидных тел и серого бугра, и в конечном мозге – базальные ядра, особенно полосатое тело.

Периферическая часть вегетативной нервной системы

Вегетативные нервы – представляют собой отростки нервных клеток, лежащих в центральных отделах вегетативной нервной системы, в ядрах. По выходе из головного и спинного мозга эти отростки (аксоны) направляются к органам или в составе других нервов или в форме самостоятельно формируемых и различимых на глаз нервных стволов. На пути от центра к органу волокна вегетативных нервов обязательно прерываются в вегетативных узлах. В этом состоит главное отличие вегетативных нервов от соматических.

Часть вегетативного нерва, который несет нервный импульс от центра до узла называется предузловой (преганглионарной) частью.

Часть вегетативного нерва, которая выносит импульс от узла и передает рабочему органу называется послеузловой или постганглионарной.

Вегетативные нервные узлы – форма их многообразна: округлые, овальные, звездчатые, пластинчатые. Величина узлов колеблется в широких пределах. Крупные нервные узлы имеют хорошо выраженную соединительно-тканную оболочку. Большое количество вегетативных узлов залегает по обе стороны позвоночного столба, протягиваясь в виде цепочки, и образуют спинные стволы. Их называют паравертебральными узлами.

Оба симпатических ствола тянутся от основания черепа до копчика и состоят из отдельных симпатических узлов, соединенных межузловыми ветвями. Со спинным мозгом эти узлы связаны мякотными (миелиновыми) волокнами. Эти волокна преганглиозные и носят название белых соединительных ветвей.

От симпатических узлов отходят постганглионарные волокна, которые соединяют симпатический ствол со спинномозговыми нервами. Они безмякотные и называют их серыми соединительными ветвями. Каждый симпатический ствол делится на 4 отдела:

Шейный – содержит 3 узла

Грудной – 10-12 узлов

Поясничный – 3-5 узлов

Крестцовый – 3-4 узла.

В области копчика оба симпатических ствола соединены в один узел. Постганглионные волокна от симпатического ствола идут к кровеносным сосудам, гладкой мускулатуре кожи, к железам, к поперечно-полосатой мускулатуре, образуя трофику.

Кроме макроскопически выявленных узлов по ходу нервов встречаются небольшие группы вегетативных нервных клеток – микроганглии. Есть вегетативные узлы, лежащие непосредственно у стенки – околоорганнные или внутри стенки – интрамуральные.

Любой вегетативный узел представляет собой скопления нейронов вегетативной нервной системы. С помощью этих нейронов узел создает определенную окраску нервных импульсов и образует большое разнообразие реакционных состояний тех органов, которое он иннервирует.

Кроме нервных клеток вегетативные узлы содержат три вида нервных волокон: преганглионарные, постганглионарные и центростремительные нервные волокна, направляющиеся от органов через вегетативный узел в центральную нервную систему. Преганглионарные волокна, вступив в нервный узел, многократно делятся. Они теряют миелин и образуют многочисленные сплетения. От этих сплетений отходят тонкие нити, которые тесно прилегают к дендритам нервных клеток. Они закладываются в виде колечек, петелек, пластинок и представляют собой синапсы центрального нейрона вегетативной нервной системы с нейроцитом данного узла.

Часть волокон проходят транзитно, формируя межузловые соединительные ветви. Кроме узлов симпатических стволов, из хорошо видимых известны головные узлы (парасимпатические): ресничный узел – в глазнице, крыло-небный узел – в одноименной ямке черепа, поднижнечелюстной узел – лежит у края медиальной крыловидной мышцы, ушной узел – расположен под овальным отверстием черепа на медиальной стороне поднижнечелюстного нерва.

Вегетативные сплетения образуются конечными разветвлениями ветвей симпатического ствола и веточками блуждающего нерва. В их составе лежат и афферентные волокна.