Aby częstotliwość alleli wzrosła, muszą zadziałać pewne czynniki - dryf genetyczny, migracja i dobór naturalny.
Dryf genetyczny to losowy, niekierunkowy wzrost allelu pod wpływem wielu zdarzeń. Proces ten jest związany z faktem, że nie wszystkie osobniki w populacji biorą udział w rozmnażaniu.
Sewall Wright nazwał dryf genów w wąskim tego słowa znaczeniu przypadkową zmianą częstości alleli podczas zmiany pokoleń w małych izolowanych populacjach. W małych populacjach rola jednostek jest ogromna. Przypadkowa śmierć jednego osobnika może prowadzić do znaczących zmian w puli alleli. Im mniejsza populacja, tym większe prawdopodobieństwo fluktuacji – przypadkowej zmiany częstości alleli. W ultramałych populacjach, z zupełnie przypadkowych przyczyn, zmutowany allel może zająć miejsce normalnego allelu, tj. dziać się losowe zatwierdzenie zmutowany allel.
W biologii domowej losowa zmiana częstości alleli w bardzo małych populacjach była przez pewien czas nazywana procesami genetyczno-automatycznymi (N.P. Dubinin) lub procesami stochastycznymi (A.S. Serebrovsky). Procesy te zostały odkryte i zbadane niezależnie od S. Wrighta.
Dryf genów został udowodniony w laboratorium. Na przykład w jednym z eksperymentów S. Wrighta z Drosophila ustalono 108 mikropopulacji - 8 par much w probówce. Początkowe częstości normalnych i zmutowanych alleli wynosiły 0,5. Przez 17 pokoleń w każdej mikropopulacji pozostawiono losowo 8 par much. Pod koniec eksperymentu okazało się, że w większości probówek zachował się tylko normalny allel, w 10 probówkach zachowały się oba allele, aw 3 probówkach utrwalono allel zmutowany.
Dryf genetyczny można uznać za jeden z czynników ewolucji populacji. Ze względu na dryf częstości alleli mogą losowo zmieniać się w lokalnych populacjach, aż do osiągnięcia punktu równowagi - utraty jednego allelu i utrwalenia innego. W różnych populacjach geny „dryfują” niezależnie. Dlatego wyniki dryfu okazują się różne w różnych populacjach - w niektórych jeden zestaw alleli jest stały, w innych inny. Zatem dryf genetyczny prowadzi z jednej strony do zmniejszenia zróżnicowania genetycznego w obrębie populacji, az drugiej strony do wzrostu różnic między populacjami, do ich rozbieżności w wielu cechach. Ta rozbieżność z kolei może służyć jako podstawa do specjacji.
Podczas ewolucji populacji dryf genetyczny oddziałuje z innymi czynnikami ewolucji, przede wszystkim z doborem naturalnym. Stosunek udziału tych dwóch czynników zależy zarówno od intensywności selekcji, jak i od liczebności populacji. Przy dużej intensywności selekcji i dużej liczebności populacji wpływ procesów losowych na dynamikę częstości genów w populacjach staje się znikomy. Wręcz przeciwnie, w małych populacjach z niewielkimi różnicami w przystosowaniu między genotypami dryf genetyczny staje się kluczowy. W takich sytuacjach mniej adaptacyjny allel może zostać utrwalony w populacji, podczas gdy bardziej adaptacyjny może zostać utracony.
Jak już wiemy, najczęstszą konsekwencją dryfu genetycznego jest zubożenie różnorodności genetycznej w populacjach na skutek utrwalania się niektórych alleli i utraty innych. Przeciwnie, proces mutacji prowadzi do wzbogacenia różnorodności genetycznej w populacjach. Allel utracony w wyniku dryfu może pojawiać się wielokrotnie z powodu mutacji.
Ponieważ dryf genetyczny jest procesem nieukierunkowanym, zmniejszając różnorodność w populacjach, zwiększa różnice między lokalnymi populacjami. Przeciwdziała temu migracja. Jeśli allel jest ustalony w jednej populacji A, a w drugim A, to migracja osobników między tymi populacjami prowadzi do tego, że różnorodność alleliczna pojawia się ponownie w obrębie obu populacji.
Przyczyny dryfu genetycznego
Fale populacji i dryf genów
Przykładem jest sytuacja z gepardami – przedstawicielami kotów. Naukowcy odkryli, że struktura genetyczna wszystkich współczesnych populacji gepardów jest bardzo podobna. Jednocześnie zmienność genetyczna w obrębie każdej z populacji jest niezwykle niska. Te cechy struktury genetycznej populacji gepardów można wyjaśnić, jeśli przyjmiemy, że stosunkowo niedawno (kilkaset lat temu) gatunek ten przeszedł przez bardzo wąski przesmyk obfitości, a wszystkie współczesne gepardy są potomkami kilku (według amerykańskich badaczy , 7) osoby fizyczne.
Ryc. 1. Efekt wąskiego gardła
efekt szyjki butelki odegrał najwyraźniej bardzo znaczącą rolę w ewolucji populacji ludzkich. Przodkowie współczesnych ludzi osiedlali się na całym świecie przez dziesiątki tysięcy lat. Po drodze wiele populacji całkowicie wymarło. Nawet te, które przetrwały, często znajdowały się na skraju wyginięcia. Ich liczba spadła do poziomu krytycznego. Podczas przejścia przez „wąskie gardło” populacji częstości alleli zmieniały się różnie w różnych populacjach. Pewne allele zostały całkowicie utracone w niektórych populacjach i utrwalone w innych. Po odbudowie populacji ich zmieniona struktura genetyczna była odtwarzana z pokolenia na pokolenie. Najwyraźniej procesy te zdeterminowały rozkład mozaikowy niektórych alleli, który obserwujemy dzisiaj w lokalnych populacjach ludzkich. Poniżej znajduje się rozkład allelu W zgodnie z systemem grup krwi AB0 w ludziach. Znaczące różnice między współczesnymi populacjami mogą odzwierciedlać konsekwencje dryfu genetycznego, który miał miejsce w czasach prehistorycznych w momentach, gdy populacje przodków przechodziły przez „wąskie gardło” liczb.
efekt założyciela. Zwierzęta i rośliny z reguły przenikają na tereny nowe dla gatunku (na wyspy, na nowe kontynenty) w stosunkowo niewielkich grupach. Częstotliwości niektórych alleli w takich grupach mogą znacznie różnić się od częstości tych alleli w pierwotnych populacjach. Po zasiedleniu nowego terytorium następuje wzrost liczby kolonistów. Powstałe liczne populacje odtwarzają strukturę genetyczną swoich założycieli. Zjawisko to nazwał amerykański zoolog Ernst Mayr, jeden z twórców syntetycznej teorii ewolucji. efekt założyciela.
 |
Ryc. 2. Częstość występowania allelu B według układu grupy krwi AB0 w populacjach ludzkich
Efekt założyciela najwyraźniej odegrał wiodącą rolę w kształtowaniu struktury genetycznej gatunków zwierząt i roślin zamieszkujących wyspy wulkaniczne i koralowe. Wszystkie te gatunki pochodzą od bardzo małych grup założycieli, którzy mieli szczęście dotrzeć na wyspy. Oczywiste jest, że ci założyciele byli bardzo małymi próbkami z populacji rodzicielskich, a częstości alleli w tych próbkach mogły być bardzo różne. Przypomnijmy sobie nasz hipotetyczny przykład z lisami, które dryfując po kry, trafiły na bezludne wyspy. W każdej z populacji potomnych częstości alleli różniły się znacznie od siebie i od populacji rodzicielskiej. To właśnie efekt założycielski wyjaśnia niesamowitą różnorodność oceanicznej fauny i flory oraz obfitość gatunków endemicznych na wyspach. Efekt założyciela również odegrał ważną rolę w ewolucji populacji ludzkich. Zauważ, że allel W całkowicie nieobecny u Indian amerykańskich i Aborygenów z Australii. Kontynenty te były zamieszkane przez małe grupy ludzi. Z przyczyn czysto losowych wśród założycieli tych populacji nie mogło być ani jednego nosiciela allelu W. Naturalnie allel ten jest również nieobecny w populacjach pochodnych.
Długotrwała izolacja
Wśród mieszkańców Pamiru osobniki Rh-ujemne występują 2-3 razy rzadziej niż w Europie. W większości wsi tacy ludzie stanowią 3-5% populacji. Jednak w niektórych odizolowanych wioskach dochodzi do 15%, tj. mniej więcej tyle samo, co w populacji europejskiej.
Członkowie sekty Amiszów w hrabstwie Lancaster w Pensylwanii, liczący około 8 000 w połowie XIX wieku, prawie wszyscy byli potomkami trzech par małżeńskich, które wyemigrowały do Ameryki w 1770 roku. Ten izolat zawierał 55 przypadków szczególnej formy karłowatości z polidaktylizmem , który jest dziedziczony w sposób autosomalny typu recesywnego. Ta anomalia nie została zgłoszona wśród Amiszów z Ohio i Indiany. W światowej literaturze medycznej opisano zaledwie 50 takich przypadków. Oczywiście wśród członków pierwszych trzech rodzin, które założyły populację, był nosiciel odpowiedniego recesywnego zmutowanego allelu - „przodek” odpowiedniego fenotypu.
W XVIII wieku. 27 rodzin wyemigrowało z Niemiec do Stanów Zjednoczonych i założyło sektę Dunker w Pensylwanii. W ciągu 200-letniego okresu istnienia w warunkach silnej izolacji małżeńskiej pula genowa populacji Dunker uległa zmianie w porównaniu z pulą genową populacji Nadrenii Niemiec, z której się wywodziła. Jednocześnie zwiększył się stopień różnic w czasie. U osób w wieku 55 lat i starszych częstości alleli układu grupowego MN są bliższe typowym dla populacji Nadrenii niż u osób w wieku 28-55 lat. W grupie wiekowej 3-27 lat przesunięcie osiąga jeszcze większe wartości (tab. 1).
grupy krwi MN w populacji Dunker
Wzrost liczby osób z grupą krwi M wśród Dunkerów i spadek liczby osób z grupą krwi N nie może być wyjaśniony działaniem selekcji, ponieważ kierunek zmian nie pokrywa się z kierunkiem zmian w całej populacji Pensylwanii. Za dryfem genetycznym przemawia również fakt, że koncentracja alleli w puli genowej amerykańskich Dunkerów kontrolujących rozwój cech oczywiście biologicznie neutralnych, na przykład owłosienie paliczka środkowego palców, umiejętność odkładania kciuka , wzrosła (ryc. 3).
Ryż. 3. Rozmieszczenie cech neutralnych w izolacie Pennsylvania Dunker:
A-porost włosów na paliczku środkowym palców,B-możliwość wyprostowania kciuka
3. Znaczenie dryfu genetycznego
Konsekwencje dryfu genetycznego mogą być różne.
Po pierwsze, homogeniczność genetyczna populacji może wzrosnąć, tj. jej homozygotyczność. Ponadto populacje, które początkowo mają podobny skład genetyczny i żyją w podobnych warunkach, mogą w wyniku dryfu różnych genów utracić swoje pierwotne podobieństwo.
Po drugie, dzięki dryfowi genetycznemu, w przeciwieństwie do doboru naturalnego, allel zmniejszający żywotność osobników może zostać zachowany w populacji.
Po trzecie, ze względu na fale populacyjne, może dojść do szybkiego i gwałtownego wzrostu stężeń rzadkich alleli.
Przez większą część historii ludzkości dryf genetyczny wpływał na pule genów ludzkich populacji. Tak więc wiele cech wąsko-lokalnych typów w grupach populacji Arktyki, Bajkału, Azji Środkowej, Uralu na Syberii jest najwyraźniej wynikiem procesów genetyczno-automatycznych w warunkach izolacji małych zbiorowości. Procesy te nie miały jednak decydującego znaczenia w ewolucji człowieka.
Konsekwencjami dryfu genetycznego, którymi zajmuje się medycyna, jest nierównomierne rozmieszczenie niektórych chorób dziedzicznych wśród grup populacji globu. Tak więc izolacja i dryf genów najwyraźniej wyjaśnia stosunkowo wysoką częstość zwyrodnienia plamki mózgowej w Quebecu i Nowej Funlandii, cestynozę dziecięcą we Francji, alkaptonurię w Czechach, jeden z rodzajów porfirii wśród populacji rasy kaukaskiej w Ameryce Południowej, zespół nadnerczowo-płciowy w Eskimosi. Te same czynniki mogą być odpowiedzialne za niską częstość występowania fenyloketonurii u Finów i Żydów aszkenazyjskich.
Zmiana składu genetycznego populacji w wyniku procesów genetyczno-automatycznych prowadzi do homozygotyzacji osobników. W tym przypadku konsekwencje fenotypowe są częściej niekorzystne. Należy jednak pamiętać, że możliwe jest również tworzenie korzystnych kombinacji alleli. Jako przykład rozważmy genealogie Tutanchamona (ryc. 12.6) i Kleopatry VII (ryc. 4), w których przez wiele pokoleń regułą były blisko spokrewnione małżeństwa.
Tutanchamon zmarł w wieku 18 lat. Analiza jego dziecięcego wizerunku i podpisów pod tym wizerunkiem sugeruje, że cierpiał na chorobę genetyczną – celiakię, która objawia się zmianą błony śluzowej jelit, uniemożliwiającą wchłanianie glutenu. Tutanchamon urodził się z małżeństwa Amenophisa III i Sintamone, która była córką Amenophisa III. Tak więc matka faraona była jego przyrodnią siostrą. W grobowcu Tutanchamona znaleziono mumie dwojga, najwyraźniej martwych dzieci z małżeństwa z Ankesenamun, jego siostrzenicą. Pierwszą żoną faraona była jego siostra lub córka. Brat Tutanchamona, Amenophis IV, rzekomo cierpiał na chorobę Frohlicha i zmarł w wieku 25-26 lat. Jego dzieci z małżeństw z Nefertiti i Ankesenamun (jego córką) były bezpłodne. Z kolei Kleopatra VII, znana ze swej inteligencji i urody, urodziła się w małżeństwie syna Ptolemeusza X i jego własnej siostry, które poprzedzone było małżeństwami spokrewnionymi przez co najmniej sześć pokoleń.
Ryż. Ryc. 4. Rodowód faraona XVIII dynastii Tutenchamona Ryc. 5. Rodowód Kleopatry VII
DRIF GENÓW
Koncepcja ta jest czasami nazywana „efektem Sewella-Wrighta” od nazwiska dwóch genetyków populacyjnych, którzy ją zaproponowali. Po tym, jak Mendel udowodnił, że geny są jednostkami dziedziczności, a Hardy i Weinberg zademonstrowali mechanizm ich zachowania, biolodzy zdali sobie sprawę, że ewolucja cech może zachodzić nie tylko przez dobór naturalny, ale także przez przypadek. Dryf genetyczny polega na tym, że zmiana częstości alleli w małych populacjach jest spowodowana wyłącznie przypadkiem. Jeśli liczba krzyżyków jest niewielka, to rzeczywisty stosunek różnych alleli genu może znacznie różnić się od obliczonego na podstawie modelu teoretycznego. Dryf genetyczny jest jednym z czynników zakłócających równowagę Hardy'ego-Weinberga.
Duży wpływ na duże populacje z przypadkowym krzyżowaniem ma dobór naturalny. W tych grupach wybierane są osobniki o cechach adaptacyjnych, inne są bezwzględnie eliminowane, a populacja staje się bardziej przystosowana do środowiska na drodze doboru naturalnego. W małych populacjach zachodzą inne procesy, na które wpływają inne czynniki. Na przykład w małych populacjach prawdopodobieństwo przypadkowej zmiany częstotliwości genów jest wysokie. Takie zmiany nie są spowodowane doborem naturalnym. Koncepcja dryfu genetycznego jest bardzo ważna dla małych populacji, ponieważ mają one małą pulę genów. Oznacza to, że przypadkowe zniknięcie lub pojawienie się allelu genu u potomstwa doprowadzi do istotnych zmian w puli genowej. W dużych populacjach takie fluktuacje nie prowadzą do zauważalnych rezultatów, ponieważ są równoważone dużą liczbą krzyżówek i napływem genów od innych osobników. W małych populacjach zdarzenia losowe mogą prowadzić do efektu wąskiego gardła.
Zgodnie z definicją dryf genetyczny jest rozumiany jako przypadkowe zmiany częstości występowania genów spowodowane małą liczebnością populacji i rzadkim krzyżowaniem się. Dryf genetyczny obserwuje się wśród małych populacji, na przykład u osadników wyspiarskich, koali czy pand wielkich.
Zobacz także artykuły „Efekt wąskiego gardła”, „Równowaga Hardy'ego-Weinberga”, „Mendelizm”, „Dobór naturalny”.
Z książki CZŁOWIEK - ty, ja i pierwotność autor Lindblad JanRozdział 10 Ślady pozostawione trzy i pół miliona lat temu! Dart, Broome i współcześni badacze. Dryf kontynentalny. Lista imion hominidów. Łucja i jej krewni. Tak długie zachowanie prehistorycznych śladów w Laetoli to fantastyczny przypadek, ale nie
Z książki Dog Color Genetics przez Robinsona RoyaSYMBOLE PORÓWNAWCZE GENÓW Czytelnicy zainteresowani literaturą z zakresu genetyki prędzej czy później napotykają na problem pomieszania nazw genów. Faktem jest, że różni autorzy używają różnych symboli do oznaczenia tego samego genu. Ten
Z książki Genetyka etyki i estetyki autor Efroimson Władimir Pawłowicz Z książki Ewolucja autor Jenkinsa MortonaDryf Kontynentalny W 1912 roku niemiecki naukowiec Alfred Wegener zasugerował, że około 200 milionów lat temu wszystkie kontynenty Ziemi utworzyły jeden ląd, który nazwał Pangea. W ciągu następnych 200 milionów lat Pangea podzieliła się na kilka kontynentów, które stały się
Z książki Embriony, geny i ewolucja autor Raff Rudolph A Z książki Ewolucja [Klasyczne idee w świetle nowych odkryć] autorNeutralne mutacje i dryf genetyczny – ruch bez reguł Krajobraz fitness to jasny i użyteczny obraz, ale jak każdy model jest niedoskonały. Odzwierciedlenie za jego pomocą wielu aspektów procesu ewolucyjnego jest trudne lub niemożliwe. prawdziwy krajobraz
Z książki Amazing Paleontology [Historia Ziemi i życia na niej] autor Eskow Kirill JuriewiczDryf i selekcja: kto wygrywa? Dryf genetyczny panuje nad mutacjami neutralnymi (allelami), selekcja nad korzystnymi i szkodliwymi. Selekcja, która zwiększa częstotliwość korzystnych mutacji, nazywana jest selekcją pozytywną. Selekcja odrzucająca szkodliwe mutacje jest negatywna lub
Z książki Geny i rozwój ciała autor Neifach Aleksander AleksandrowiczDuplikacja genów WIELOFUNKCYJNE GENY SĄ PODSTAWĄ INNOWACJI EWOLUCYJNYCH Pomysł, że duplikacja genów jest najważniejszym źródłem innowacji ewolucyjnych, został wyrażony już w latach trzydziestych XX wieku przez wybitnego biologa Johna Haldane'a (Haldane, 1933). Dziś nie ma
Z książki Ewolucja człowieka. Księga 1. Małpy, kości i geny autor Markow Aleksander WładimirowiczROZDZIAŁ 3 Ewolucja skorupy ziemskiej. Dryf kontynentalny i rozprzestrzenianie się dna oceanicznego. Konwekcja płaszcza Skały tworzące skorupę ziemską, jak pamiętamy, są magmowe – pierwotne, powstające podczas stygnięcia i krzepnięcia magmy oraz osadowe – wtórne,
Z książki Ewolucja człowieka. Księga 2. Małpy, neurony i dusza autor Markow Aleksander Władimirowicz1. Promotory genów W tej sekcji pokrótce opisujemy, które sekwencje nukleotydowe sąsiadujące z genami, a czasami w genie, są odpowiedzialne za proces transkrypcji. U prokariotów są to miejsca, z którymi wiąże się cząsteczka polimerazy RNA i skąd
Z książki Połącz. Jak mózg sprawia, że jesteśmy tym, kim jesteśmy autor Seung SebastianZmiany w aktywności genów Ewolucja zwierząt w ogóle, aw szczególności naczelnych przebiega nie tyle poprzez zmianę struktury genów kodujących białka, ile poprzez zmianę ich aktywności. Mała zmiana na wyższych piętrach uporządkowana hierarchicznie
Z książki Genetyka człowieka z podstawami genetyki ogólnej [samouczek] autor Kurczanow Nikołaj AnatolijewiczPoszukiwanie „genów życzliwości” Wiemy już, że wprowadzenie oksytocyny do nosa zwiększa naiwność i hojność człowieka. Wiemy również, że te cechy charakteru są częściowo dziedziczne. Na podstawie tych faktów naturalne jest założenie, że pewne opcje
Z książki autoraRozdział 6 Bouchard i in., 1990. ...niż w badanych parach osób wybranych losowo. Ściśle mówiąc, należy dokonać prawidłowego porównania z dwoma przedstawicielami różnych par bliźniaków jednojajowych, którzy dorastali
Z książki autora4.3. Interakcja genów Wiele genów funkcjonuje w organizmie jednocześnie. W procesach wprowadzania informacji genetycznej do cechy możliwe są liczne „punkty” interakcji różnych genów na poziomie reakcji biochemicznych. Takie interakcje są nieuniknione
Z książki autora7.1. Izolacja genów Istnieje kilka sposobów izolowania genów. Każda z nich ma swoje wady i zalety.Chemiczna synteza genów, czyli synteza nukleotydów o danej sekwencji odpowiadającej jednemu genowi, została najpierw przeprowadzona w
Z książki autora8.4. Ewolucja genów i genomów Analiza struktury i zmienności materiału genetycznego jest podstawą różnych teorii ewolucji genu jako elementarnego nośnika informacji genetycznej. Jaka była pierwotna organizacja genu? Lub innymi słowy są
DRYWAJĄCE GENY - jest to zmiana częstości genów i genotypów populacji, która następuje w wyniku działania czynników losowych. Zjawiska te występują niezależnie od siebie. Zjawiska te zostały odkryte przez angielskiego naukowca Fishera i Amerykanina Wrighta. Krajowi genetycy Dubinin i Romaszow - wprowadzili tę koncepcję proces genetyczno-atomowy. To jest proces, z którego wynika dryf genetyczny mogą wystąpić fluktuacje częstości allelu lub ten allel może utrwalić się w populacji lub zniknąć z puli genowej populacji.
Zjawisko to zostało szczegółowo zbadane przez Wrighta. Pokazał to Dryf genetyczny jest ściśle powiązany z 4 czynnikami:
1. Wielkość populacji
2. Presja mutacji
3. Przepływ genów
4. Wartość selekcyjna danego allelu
Im większa populacja, tym mniej efektywny jest dryf genetyczny. W dużych populacjach selekcja jest skuteczna.
Im wyższa presja mutacji, tym częstsze mutacje, tym mniej efektywny dryf genów.
Przepływ genów to wymiana genów między sąsiednimi populacjami. Im większy przepływ genów, tym większa wymiana migrantów, tym mniej efektywny dryf genów.
Im wyższa wartość selekcyjna allelu, tym mniej efektywny jest dryf genów.
Skuteczność dryfu genetycznego jako czynnika ewolucji jest bardziej wyraźna, gdy populacja składa się z małych, odizolowanych stanowisk, między tymi koloniami następuje bardzo mała wymiana migrantów.
Kiedy populacja ma dużą liczbę, to okresowo ta populacja gwałtownie zmniejsza swoją liczbę i śmierć. Duża liczba osobników i nowo powstająca populacja powstaje z powodu małej liczby osobników, które przeżyły, tj. efekt wąskiego gardła (przejawiający się jako „zasada założyciela”). (Mlter).
Na przykład na pewnym terytorium istnieje rozległa populacja matek, zróżnicowana genetycznie. Kilka jego osobników przypadkowo okazało się wyizolowanych z populacji matecznej. Te zwierzęta, które są izolowane, nie reprezentują próbka reprezentatywna, tj. nie są nosicielami wszystkich genów, które posiada populacja matek. Pula genowa tych osobników (nowych osobników), wyizolowana, jest losowa i wyczerpana.
Jeżeli warunki panujące na odizolowanym terenie będą sprzyjające, wówczas pomiędzy osobnikami będzie dochodziło do blisko spokrewnionych krzyżowań i homozygot pod względem poszczególnych cech. Ta nowo utworzona populacja potomna będzie się różnić od pierwotnej populacji rodzicielskiej. Jego pula genów zostanie określona genetycznie, zwłaszcza u osobników, które założyły tę populację.
Dryf genetyczny, jako czynnik ewolucji, ma duże znaczenie na różnych etapach powstawania populacji, gdy liczebność populacji nie jest duża.
Przykład dryfu genetycznego. Wśród amerykańskich przedsiębiorców często są ludzie z Zespół Morfana. Można je łatwo rozpoznać po wyglądzie (wysoki, ostry, krótki tułów, silny fizycznie). Cechy ciała są wynikiem dryfu genetycznego. Pasażerowie statku przybywający do Ameryki byli sami, a rozpowszechnienie tych cech było zasługą ludzi z polarnego (północnego) plemienia Eskimosów z północnej Grenlandii. Od pokoleń izolowanych jest 270 osób. W efekcie nastąpiły zmiany w częstości występowania alleli determinujących grupę krwi.
Spowodowane przypadkowymi przyczynami statystycznymi.
Jeden z mechanizmów dryfu genetycznego jest następujący. W procesie rozmnażania w populacji powstaje duża liczba komórek rozrodczych - gamet. Większość z tych gamet nie tworzy zygot. Następnie z próbki gamet, którym udało się utworzyć zygoty, powstaje nowe pokolenie w populacji. W takim przypadku możliwe jest przesunięcie częstości alleli w stosunku do poprzedniej generacji.
Dryf genów na przykładzie
Mechanizm dryfu genetycznego można zademonstrować na małym przykładzie. Wyobraź sobie bardzo dużą kolonię bakterii wyizolowanych w kropli roztworu. Bakterie są genetycznie identyczne z wyjątkiem jednego genu z dwoma allelami A I B. allel A obecny w połowie bakterii, allel B- na drugim. Więc częstość alleli A I B równa się 1/2. A I B- allele neutralne, nie wpływają na przeżywalność ani reprodukcję bakterii. W ten sposób wszystkie bakterie w kolonii mają takie same szanse na przeżycie i reprodukcję.
Następnie rozmiar kropelek jest zmniejszany w taki sposób, że pożywienia wystarczy tylko dla 4 bakterii. Wszyscy inni umierają bez reprodukcji. Wśród czterech ocalałych możliwych jest 16 kombinacji alleli A I B:
(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).
Prawdopodobieństwo każdej z kombinacji
gdzie 1/2 (prawdopodobieństwo allelu A Lub B dla każdej bakterii, która przeżyła) pomnożona 4 razy (całkowity rozmiar otrzymanej populacji bakterii, które przeżyły)
Jeśli pogrupujesz warianty według liczby alleli, otrzymasz następującą tabelę:
Jak widać z tabeli, w sześciu z 16 wariantów kolonia będzie miała taką samą liczbę alleli A I B. Prawdopodobieństwo takiego zdarzenia wynosi 6/16. Prawdopodobieństwo wszystkich innych opcji, gdzie liczba alleli A I B nierówno nieco wyższy i wynosi 10/16.
Dryf genetyczny występuje, gdy częstość alleli w populacji zmienia się z powodu zdarzeń losowych. W tym przykładzie populacja bakterii została zredukowana do 4 osobników, które przeżyły (efekt wąskiego gardła). Początkowo kolonia miała te same częstości alleli A I B, ale szanse na zmianę częstości (kolonia ulegnie dryfowi genetycznemu) są większe niż szanse na utrzymanie pierwotnej częstości alleli. Istnieje również duże prawdopodobieństwo (2/16), że jeden allel zostanie całkowicie utracony w wyniku dryfu genetycznego.
Dowód eksperymentalny autorstwa S. Wrighta
S. Wright eksperymentalnie udowodnił, że w małych populacjach częstość zmutowanego allelu zmienia się szybko i losowo. Jego doświadczenie było proste: posadził dwie samice i dwa samce muszki Drosophila heterozygotycznej pod względem genu A (ich genotyp można zapisać jako Aa) w probówkach z pokarmem. W tych sztucznie stworzonych populacjach stężenie normalnych (A) i zmutowanych (a) alleli wynosiło 50%. Po kilku pokoleniach okazało się, że w niektórych populacjach wszystkie osobniki stawały się homozygotyczne pod względem zmutowanego allelu (a), w innych populacjach całkowicie zanikał, aw końcu niektóre populacje zawierały zarówno normalny, jak i zmutowany allel. Należy podkreślić, że pomimo spadku żywotności zmutowanych osobników, a więc w przeciwieństwie do doboru naturalnego, w niektórych populacjach zmutowany allel całkowicie zastąpił normalny. Jest to wynik przypadkowego procesu - dryf genetyczny.
Literatura
- Vorontsov NN, Sukhorukova L.N. Ewolucja świata organicznego. - M .: Nauka, 1996. - S. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
- Green N., Stout W., Taylor D. Biologia. W 3 tomach. Tom 2. - M .: Mir, 1996. - S. 287-288. - ISBN 5-03-001602-3
Nikolai Petrovich Dubinin Obszarem zainteresowań naukowych N. P. Dubinina była genetyka ogólna i ewolucyjna, a także zastosowanie genetyki w rolnictwie. genetyka ewolucyjna Wraz z A. S. Serebrovsky pokazał fragmentację genu, a także zjawisko komplementarności genów.A. S. Serebrovsky genu komplementarności Opublikował szereg ważnych prac naukowych na temat struktury i funkcji chromosomów, wykazał obecność genetycznego ładunku mutacji letalnych i subletalnych w populacjach. Chromosomy genetycznego ładunku mutacji. Pracował także w dziedzinie genetyki kosmicznej, na problemach genetyki radiacyjnej.
Dryf genetyczny jako czynnik ewolucji Ze względu na dryf częstości alleli mogą losowo zmieniać się w lokalnych populacjach, aż do osiągnięcia punktu równowagi - utraty jednego allelu i utrwalenia drugiego. W różnych populacjach geny „dryfują” niezależnie. Zatem dryf genetyczny prowadzi z jednej strony do zmniejszenia zróżnicowania genetycznego w obrębie populacji, az drugiej strony do wzrostu różnic między populacjami, do ich rozbieżności w wielu cechach. Ta rozbieżność z kolei może służyć jako podstawa do specjacji.
Dryf genetyczny jako czynnik ewolucji Przy dużej intensywności selekcji i dużej liczbie populacji wpływ procesów losowych na dynamikę częstości występowania genów w populacjach staje się pomijalny. Wręcz przeciwnie, w małych populacjach z niewielkimi różnicami w przystosowaniu między genotypami dryf genetyczny staje się kluczowy. W takich sytuacjach mniej adaptacyjny allel może zostać utrwalony w populacji, podczas gdy bardziej adaptacyjny może zostać utracony. Allel utracony w wyniku dryfu może pojawiać się wielokrotnie z powodu mutacji. Ponieważ dryf genetyczny jest procesem nieukierunkowanym, zmniejszając różnorodność w populacjach, zwiększa różnice między lokalnymi populacjami. Przeciwdziała temu migracja. Jeżeli allel A jest ustalony w jednej populacji, a allel a jest ustalony w drugiej, to migracja osobników między tymi populacjami prowadzi do tego, że różnorodność alleliczna pojawia się ponownie w obrębie obu populacji.
Fale populacji i dryf genetyczny Populacje rzadko pozostają stałe w czasie. Po boomach następują recesje. S.S. Chetverikov jako jeden z pierwszych zwrócił uwagę na okresowe wahania liczby naturalnych populacji, fale populacji odgrywają bardzo ważną rolę w ewolucji populacji.
Siergiej Siergiejewicz Czetwerikow () wybitny rosyjski biolog, genetyk ewolucyjny, który postawił pierwsze kroki w kierunku syntezy genetyki mendlowskiej i teorii ewolucji Karola Darwina. Zorganizował eksperymentalne badanie właściwości dziedzicznych w naturalnych populacjach zwierząt przed innymi naukowcami. Badania te pozwoliły mu zostać założycielem współczesnej genetyki ewolucyjnej genetykiem ewolucjonistą
Fale populacyjne i dryf genetyczny W okresach gwałtownego spadku liczebności znacznie wzrasta rola dryfu genetycznego. W takich momentach może stać się decydującym czynnikiem ewolucji. Podczas recesji częstość niektórych alleli może się radykalnie i nieprzewidywalnie zmienić. Może dojść do utraty niektórych alleli i gwałtownego zubożenia różnorodności genetycznej populacji. Następnie, gdy populacja zacznie rosnąć, populacja z pokolenia na pokolenie będzie odtwarzać strukturę genetyczną, która powstała w momencie przejścia przez „wąskie gardło” populacji.
Efekt wąskiego gardła w rzeczywistych populacjach Przykład: sytuacja z kocimi gepardami. Naukowcy odkryli, że struktura genetyczna wszystkich współczesnych populacji gepardów jest bardzo podobna. Jednocześnie zmienność genetyczna w obrębie każdej z populacji jest niezwykle niska. Te cechy struktury genetycznej populacji gepardów można wytłumaczyć przy założeniu, że stosunkowo niedawno gatunek ten przeszedł przez bardzo wąską szyję obfitości, a wszystkie współczesne gepardy są potomkami kilku (według amerykańskich badaczy 7) osobników.
Współczesnym przykładem efektu wąskiego gardła jest populacja saiga. Liczba antylop Saiga spadła o 95% z około 1 miliona w 1990 r. do mniej niż w 2004 r., głównie z powodu kłusownictwa dla tradycyjnej medycyny chińskiej Saiga saiga 1990 2004
Rok Populacja żubrów amerykańskich do osobników osobników osobników
Efekt założyciela Zwierzęta i rośliny z reguły wchodzą na tereny nowe dla gatunku w stosunkowo małych grupach. Częstotliwości alleli w takich grupach mogą znacznie różnić się od częstości tych alleli w pierwotnych populacjach. Po zasiedleniu nowego terytorium następuje wzrost liczby kolonistów. Powstałe liczne populacje odtwarzają strukturę genetyczną swoich założycieli. Amerykański zoolog Ernst Mayr, jeden z twórców syntetycznej teorii ewolucji, nazwał to zjawisko efektem założyciela.
Oczywiste jest, że założycielami były bardzo małe próbki populacji rodzicielskich, a częstości alleli w tych próbkach mogą być bardzo różne. To właśnie efekt założycielski wyjaśnia niesamowitą różnorodność oceanicznej fauny i flory oraz obfitość gatunków endemicznych na wyspach. Efekt założyciela również odegrał ważną rolę w ewolucji populacji ludzkich. Należy zauważyć, że allel B (zgodnie z systemem grup krwi AB0) jest całkowicie nieobecny u Indian amerykańskich i australijskich Aborygenów. Kontynenty te były zamieszkane przez małe grupy ludzi. Z przyczyn czysto losowych wśród założycieli tych populacji nie mogło być ani jednego nosiciela allelu B. Naturalnie allel ten jest również nieobecny w populacjach pochodnych.
Dryf genetyczny i molekularny zegar ewolucji Końcowym rezultatem dryfu genetycznego jest całkowita eliminacja jednego allelu z populacji i utrwalenie w niej innego allelu. Im częściej ten lub inny allel występuje w populacji, tym większe prawdopodobieństwo jego utrwalenia z powodu dryfu genetycznego. Z obliczeń wynika, że prawdopodobieństwo ustalenia neutralnego allelu jest równe jego częstości występowania w populacji.
Regularność Duże populacje „czekają” przez krótki czas na mutacyjne pojawienie się nowego allelu, ale utrwalają go przez długi czas. Małe populacje „czekają” bardzo długo na wystąpienie mutacji, ale po jej powstaniu można ją szybko naprawić. Prowadzi to do pozornie paradoksalnego wniosku: prawdopodobieństwo fiksacji neutralnych alleli zależy tylko od częstości ich występowania mutacyjnego i nie zależy od wielkości populacji.
Regularność Im więcej czasu upłynęło od momentu oddzielenia się dwóch gatunków od wspólnego gatunku przodków, tym bardziej neutralne podstawienia mutacyjne wyróżniają te gatunki. Na tej zasadzie zbudowana jest metoda „ewolucji zegara molekularnego” – określania czasu, jaki upłynął od momentu, w którym przodkowie różnych grup systematycznych zaczęli ewoluować niezależnie od siebie.
Regularność Amerykańscy badacze E. Tsukurkendl i L. Polling odkryli po raz pierwszy, że liczba różnic w sekwencji aminokwasów w hemoglobinie i cytochromie c u różnych gatunków ssaków jest tym większa, im wcześniej rozeszły się ich drogi ewolucyjne.
