Aby sa frekvencia alel zvýšila, musia pôsobiť určité faktory – genetický drift, migrácia a prirodzený výber.
Genetický drift je náhodný nesmerový rast alely, keď je vystavená viacerým udalostiam. Tento proces je spojený s tým, že nie všetci jedinci v populácii sa podieľajú na reprodukcii.
Sewall Wright nazval génový drift v užšom zmysle slova náhodnou zmenou frekvencie alel počas striedania generácií v malých izolovaných populáciách. V malých populáciách je úloha jednotlivcov veľká. Náhodná smrť jedného jedinca môže viesť k významnej zmene v súbore alel. Čím je populácia menšia, tým je pravdepodobnejšie, že bude kolísať – náhodná zmena frekvencií alel. V ultra malých populáciách môže z úplne náhodných dôvodov nahradiť normálnu alela mutantná alela, t.j. deje náhodný záväzok mutantná alela.
V domácej biológii sa náhodná zmena frekvencie alel v ultra malých populáciách nejaký čas nazývala geneticko-automatické (N.P. Dubinin) alebo stochastické procesy (A.S. Serebrovsky). Tieto procesy boli objavené a študované nezávisle od S. Wrighta.
Génový drift bol dokázaný v laboratóriu. Napríklad v jednom z experimentov S. Wrighta s Drosophila bolo založených 108 mikropopulácií – 8 párov múch v skúmavke. Počiatočné frekvencie normálnych a mutantných alel boli 0,5. Počas 17 generácií bolo v každej mikropopulácii náhodne ponechaných 8 párov múch. Na konci experimentu sa ukázalo, že vo väčšine skúmaviek sa zachovala iba normálna alela, v 10 skúmavkách sa zachovali obe alely a v 3 skúmavkách bola fixovaná mutantná alela.
Genetický drift možno považovať za jeden z faktorov evolúcie populácií. V dôsledku driftu sa frekvencie alel môžu v miestnych populáciách náhodne meniť, až kým nedosiahnu rovnovážny bod – stratu jednej alely a fixáciu inej. V rôznych populáciách sa gény „unášajú“ nezávisle. Preto sa výsledky driftu v rôznych populáciách líšia - v niektorých je jedna sada alel fixná, v iných iná. Genetický drift teda vedie na jednej strane k znižovaniu genetickej diverzity v rámci populácií a na druhej strane k zvyšovaniu rozdielov medzi populáciami, k ich divergencii v množstve znakov. Táto divergencia zase môže slúžiť ako základ pre speciáciu.
Počas evolúcie populácií genetický drift interaguje s inými faktormi evolúcie, predovšetkým s prirodzeným výberom. Pomer príspevkov týchto dvoch faktorov závisí tak od intenzity výberu, ako aj od počtu populácií. Pri vysokej intenzite selekcie a vysokom počte populácií sa vplyv náhodných procesov na dynamiku génových frekvencií v populáciách stáva zanedbateľným. Naopak, v malých populáciách s malými rozdielmi vo fitness medzi genotypmi sa genetický drift stáva kľúčovým. V takýchto situáciách sa môže menej adaptívna alela fixovať v populácii, zatiaľ čo tá adaptívnejšia sa môže stratiť.
Ako už vieme, najčastejším dôsledkom genetického driftu je ochudobnenie genetickej diverzity v rámci populácií v dôsledku fixácie niektorých alel a straty iných. Naopak, proces mutácie vedie k obohateniu genetickej diverzity v rámci populácií. Alela stratená v dôsledku driftu sa môže znova a znova objaviť v dôsledku mutácie.
Keďže genetický drift je neriadený proces, zatiaľ čo znižuje diverzitu v rámci populácií, zvyšuje rozdiely medzi miestnymi populáciami. Proti tomu pôsobí migrácia. Ak je alela fixovaná v jednej populácii A a v druhom A, potom migrácia jedincov medzi týmito populáciami vedie k tomu, že v rámci oboch populácií sa znovu objavuje alelická diverzita.
Príčiny genetického driftu
Populačné vlny a génový drift
Príkladom je situácia s gepardmi - zástupcami mačiek. Vedci zistili, že genetická štruktúra všetkých moderných populácií gepardov je veľmi podobná. Zároveň je genetická variabilita v rámci každej z populácií extrémne nízka. Tieto črty genetickej štruktúry populácií gepardov možno vysvetliť, ak predpokladáme, že relatívne nedávno (pred niekoľkými stovkami rokov) tento druh prešiel veľmi úzkym krkom hojnosti a všetky moderné gepardy sú potomkami niekoľkých (podľa amerických výskumníkov , 7) jednotlivcov.
Obr. 1. Efekt úzkeho miesta
efekt hrdla fľaše hrali zrejme veľmi významnú úlohu vo vývoji ľudskej populácie. Predkovia moderných ľudí sa desiatky tisíc rokov usadili po celom svete. Na ceste mnoho populácií úplne vymrelo. Aj tie, ktoré prežili, sa často ocitli na pokraji vyhynutia. Ich počet klesol na kritickú úroveň. Počas prechodu cez „úzke miesto“ populácie sa frekvencie alel v rôznych populáciách menili rôzne. Niektoré alely sa v niektorých populáciách úplne stratili a v iných sa zafixovali. Po obnove populácií sa ich zmenená genetická štruktúra reprodukovala z generácie na generáciu. Tieto procesy zjavne určili mozaikové rozloženie niektorých alel, ktoré dnes pozorujeme v miestnych ľudských populáciách. Nižšie je uvedené rozdelenie alely IN podľa systému krvných skupín AB0 v ľuďoch. Výrazné rozdiely medzi modernými populáciami navzájom môžu odrážať dôsledky genetického driftu, ktorý sa vyskytoval v praveku v momentoch, keď predkové populácie prechádzali „úzkym hrdlom“ počtov.
zakladateľský efekt. Zvieratá a rastliny spravidla prenikajú na územia nové pre tento druh (na ostrovy, na nové kontinenty) v relatívne malých skupinách. Frekvencie určitých alel v takýchto skupinách sa môžu výrazne líšiť od frekvencií týchto alel v pôvodných populáciách. Osídlenie nového územia je sprevádzané nárastom počtu kolonistov. Početné populácie, ktoré vznikajú, reprodukujú genetickú štruktúru svojich zakladateľov. Tento jav nazval americký zoológ Ernst Mayr, jeden zo zakladateľov syntetickej teórie evolúcie. zakladateľský efekt.
 |
Obr. 2. Frekvencia alely B podľa systému krvných skupín AB0 v ľudských populáciách
Efekt zakladateľa zrejme zohral vedúcu úlohu pri formovaní genetickej štruktúry živočíšnych a rastlinných druhov obývajúcich vulkanické a koralové ostrovy. Všetky tieto druhy pochádzajú z veľmi malých skupín zakladateľov, ktorí mali to šťastie, že sa dostali na ostrovy. Je jasné, že títo zakladatelia boli veľmi malé vzorky z rodičovskej populácie a frekvencie alel v týchto vzorkách mohli byť veľmi odlišné. Pripomeňme si náš hypotetický príklad s líškami, ktoré unášané na ľadových kryhách skončili na neobývaných ostrovoch. V každej z dcérskych populácií sa frekvencie alel výrazne líšili od seba navzájom a od rodičovskej populácie. Je to zakladateľský efekt, ktorý vysvetľuje úžasnú rozmanitosť oceánskej fauny a flóry a množstvo endemických druhov na ostrovoch. Efekt zakladateľa tiež zohral dôležitú úlohu vo vývoji ľudskej populácie. Všimnite si, že alela INúplne chýba u amerických Indiánov a u austrálskych domorodcov. Tieto kontinenty obývali malé skupiny ľudí. Z čisto náhodných dôvodov medzi zakladateľmi týchto populácií nemohol byť jediný nosič alely IN. Prirodzene, táto alela tiež chýba v odvodených populáciách.
Dlhodobá izolácia
Medzi obyvateľmi Pamíru sa Rh-negatívni jedinci vyskytujú 2-3 krát menej často ako v Európe. Vo väčšine dedín tvoria takíto ľudia 3-5% obyvateľstva. V niektorých izolovaných obciach však dosahujú až 15 %, t.j. približne rovnako ako v európskej populácii.
Členovia sekty Amishov v okrese Lancaster v Pensylvánii, ktorých v polovici devätnásteho storočia bolo približne 8 000, boli takmer všetci potomkami troch manželských párov, ktoré sa prisťahovali do Ameriky v roku 1770. Tento izolát obsahoval 55 prípadov špeciálnej formy trpaslíkov s polydaktylizmom. , ktorý sa dedí autozomálnym spôsobom recesívny typ. Táto anomália nebola zaznamenaná medzi Amishmi z Ohia a Indiany. Vo svetovej lekárskej literatúre je opísaných sotva 50 takýchto prípadov. Je zrejmé, že medzi členmi prvých troch rodín, ktoré založili populáciu, bol nosič zodpovedajúcej recesívnej mutantnej alely - "predchodca" zodpovedajúceho fenotypu.
V XVIII storočí. 27 rodín sa prisťahovalo z Nemecka do USA a v Pensylvánii založili sektu Dunker. Za 200-ročné obdobie existencie v podmienkach silnej manželskej izolácie sa zmenil genofond dunkerskej populácie v porovnaní s genofondom obyvateľstva nemeckého Porýnia, z ktorého pochádzali. Zároveň sa zvýšila miera rozdielov v čase. U osôb vo veku 55 rokov a starších sú frekvencie alel systému krvných skupín MN bližšie k frekvenciám typickým pre obyvateľstvo Porýnia ako u osôb vo veku 28-55 rokov. Vo vekovej skupine 3-27 rokov dosahuje posun ešte väčšie hodnoty (tabuľka 1).
krvných skupín MN v populácii Dunkerov
Nárast osôb s krvnou skupinou M medzi Dunkermi a pokles osôb s krvnou skupinou N nemožno vysvetliť pôsobením selekcie, pretože smer zmeny sa nezhoduje so smerom populácie Pensylvánie ako celku. Genetický drift podporuje aj fakt, že koncentrácia alel v genofonde amerických Dunkerov, ktoré riadia vývoj zjavne biologicky neutrálnych vlastností, napríklad ochlpenie strednej falangy prstov, schopnosť odložiť palec nabok , sa zvýšil (obr. 3).
Ryža. 3. Distribúcia neutrálnych vlastností v Pennsylvánskom Dunkerovom izoláte:
A-rast vlasov na strednej falange prstov,b-schopnosť predĺžiť palec
3. Význam genetického driftu
Dôsledky genetického driftu môžu byť rôzne.
Po prvé, môže sa zvýšiť genetická homogenita populácie, t.j. jej homozygotnosť. Navyše populácie, ktoré majú spočiatku podobné genetické zloženie a žijú v podobných podmienkach, môžu v dôsledku driftu rôznych génov stratiť svoju pôvodnú podobnosť.
Po druhé, v dôsledku genetického driftu, na rozdiel od prirodzeného výberu, sa alela, ktorá znižuje životaschopnosť jedincov, môže zachovať v populácii.
Po tretie, v dôsledku populačných vĺn môže dôjsť k rýchlemu a prudkému zvýšeniu koncentrácií zriedkavých alel.
Počas veľkej časti ľudskej histórie ovplyvňoval genetický drift genofondy ľudskej populácie. Mnohé črty úzkych miestnych typov v rámci arktických, bajkalských, stredoázijských a uralských skupín obyvateľstva na Sibíri sú teda zjavne výsledkom geneticko-automatických procesov v podmienkach izolácie malých kolektívov. Tieto procesy však neboli rozhodujúce v evolúcii človeka.
Dôsledky genetického driftu, ktoré sú predmetom záujmu medicíny, sú nerovnomerné rozloženie určitých dedičných chorôb medzi skupinami obyvateľstva zemegule. Izolácia a drift génov teda zrejme vysvetľuje relatívne vysokú frekvenciu cerebromakulárnej degenerácie v Quebecu a Newfoundlande, detskú cestinózu vo Francúzsku, alkaptonúriu v Českej republike, jeden z typov porfýrie u kaukazskej populácie v Južnej Amerike, adrenogenitálny syndróm v r. Eskimáci. Tieto isté faktory by mohli byť zodpovedné za nízky výskyt fenylketonúrie u Fínov a aškenázskych Židov.
Zmena genetického zloženia populácie v dôsledku geneticko-automatických procesov vedie k homozygotizácii jedincov. V tomto prípade sú fenotypové dôsledky častejšie nepriaznivé. Malo by sa však pamätať na to, že je tiež možná tvorba priaznivých kombinácií alel. Ako príklad uveďme rodokmene Tutanchamona (obr. 12.6) a Kleopatry VII. (obr. 4), v ktorých boli úzko súvisiace manželstvá pravidlom po mnoho generácií.
Tutanchamón zomrel vo veku 18 rokov. Rozbor jeho obrazu v detstve a popisky k tomuto obrázku naznačujú, že trpel genetickou chorobou, celiakiou, ktorá sa prejavuje zmenou črevnej sliznice, ktorá vylučuje vstrebávanie lepku. Tutanchamon sa narodil z manželstva Amenophisa III. a Sintamone, ktorá bola dcérou Amenophisa III. Faraónova matka bola teda jeho nevlastnou sestrou. V Tutanchamonovej hrobke sa našli múmie dvoch, zrejme mŕtvo narodených detí z manželstva s Ankesenamunom, jeho neterou. Faraónovou prvou manželkou bola buď jeho sestra alebo dcéra. Tutanchamónov brat Amenophis IV údajne trpel Frohlichovou chorobou a zomrel vo veku 25-26 rokov. Jeho deti z manželstiev s Nefertiti a Ankesenamon (jeho dcéra) boli neplodné. Na druhej strane, Kleopatra VII, známa svojou inteligenciou a krásou, sa narodila v manželstve syna Ptolemaia X. a jeho vlastnej sestry, ktorému predchádzali príbuzenské manželstvá po dobu najmenej šiestich generácií.
Ryža. Obr. 4. Rodokmeň faraóna XVIII dynastie Tutanchamón Obr. 5. Rodokmeň Kleopatry VII
GÉNOVÝ DRIFT
Tento koncept sa niekedy nazýva „Sewell-Wrightov efekt“ podľa dvoch populačných genetikov, ktorí ho navrhli. Po tom, čo Mendel dokázal, že gény sú jednotkami dedičnosti, a Hardy a Weinberg demonštrovali mechanizmus ich správania, biológovia si uvedomili, že k evolúcii vlastností môže dôjsť nielen prirodzeným výberom, ale aj náhodou. Genetický drift závisí od skutočnosti, že zmena vo frekvencii alel v malých populáciách je spôsobená výlučne náhodou. Ak je počet krížení malý, potom sa skutočný pomer rôznych alel génu môže značne líšiť od pomeru vypočítaného na základe teoretického modelu. Genetický drift je jedným z faktorov, ktoré narúšajú Hardyho-Weinbergovu rovnováhu.
Veľké populácie s náhodným krížením sú vo veľkej miere ovplyvnené prirodzeným výberom. V týchto skupinách sa selektujú jedinci s adaptačnými vlastnosťami, iní sú nemilosrdne eliminovaní a populácia sa prirodzeným výberom viac prispôsobuje prostrediu. V malých populáciách prebiehajú iné procesy a sú ovplyvnené inými faktormi. Napríklad v malých populáciách je pravdepodobnosť náhodnej zmeny frekvencie génov vysoká. Takéto zmeny nie sú spôsobené prirodzeným výberom. Koncept genetického driftu je veľmi dôležitý pre malé populácie, pretože majú malý genofond. To znamená, že náhodné vymiznutie alebo objavenie sa alely génu u potomstva povedie k významným zmenám v genofonde. Vo veľkých populáciách takéto výkyvy nevedú k viditeľným výsledkom, pretože sú vyvážené veľkým počtom krížení a prílevom génov od iných jedincov. V malých populáciách môžu náhodné udalosti viesť k efektu úzkeho miesta.
Podľa definície sa genetický drift chápe ako náhodné zmeny vo frekvenciách génov spôsobené malou veľkosťou populácie a zriedkavým krížením. Genetický drift sa pozoruje medzi malými populáciami, napríklad u osadníkov na ostrovoch, koalách alebo pandách veľkých.
Pozri tiež články „Efekt úzkeho miesta“, „Hardy-Weinbergova rovnováha“, „Mendelizmus“, „Prírodný výber“.
Z knihy MUŽ - ty, ja a prapôvod autor Lindblad JanKapitola 10 Stopy zanechané pred tri a pol miliónmi rokov! Dart, Broome a moderní výskumníci. Pohyb kontinentov. Menný zoznam hominidov. Lucy a jej príbuzných. Takéto dlhé uchovávanie prehistorických stôp v Laetoli je fantastický prípad, ale nie
Z knihy Genetika farby psov od Robinsona RoyaPOROVNÁVACIE SYMBOLY GÉNOV Čitatelia, ktorí sa zaujímajú o literatúru o genetike, skôr či neskôr narazia na problém zámeny v označovaní génov. Faktom je, že rôzni autori používajú rôzne symboly na označenie toho istého génu. Toto
Z knihy Genetika etiky a estetiky autora Efroimson Vladimír Pavlovič Z knihy Evolúcia autora Jenkins MortonKontinentálny drift V roku 1912 nemecký vedec Alfred Wegener navrhol, že asi pred 200 miliónmi rokov tvorili všetky kontinenty Zeme jednu pevninu, ktorú nazval Pangea. Počas nasledujúcich 200 miliónov rokov sa Pangea rozdelila na niekoľko kontinentov, ktoré sa stali
Z knihy Embryá, gény a evolúcia autor Raff Rudolph A Z knihy Evolúcia [Klasické myšlienky vo svetle nových objavov] autoraNeutrálne mutácie a genetický drift – pohyb bez pravidiel Fitness krajina je jasný a užitočný obraz, ale ako každý model je nedokonalý. S jeho pomocou je ťažké alebo nemožné reflektovať mnohé aspekty evolučného procesu. skutočná krajina
Z knihy Úžasná paleontológia [História Zeme a života na nej] autora Eskov Kirill JurijevičDrift a výber: kto vyhrá? Genetický drift vládne nad neutrálnymi mutáciami (alelami), selekcia - nad prospešnými a škodlivými. Selekcia, ktorá zvyšuje frekvenciu prospešných mutácií, sa nazýva pozitívna selekcia. Selekcia, ktorá odmieta škodlivé mutácie je negatívna, príp
Z knihy Gény a vývoj tela autora Neifak Alexander AlexandrovičGénová duplikácia MULTIFUNKČNÉ GÉNY SÚ ZÁKLADOM EVOLUČNÝCH INOVÁCIÍ Myšlienku, že duplikácia génov je najdôležitejším zdrojom evolučných inovácií, vyslovil už v 30. rokoch 20. storočia významný biológ John Haldane (Haldane, 1933). Dnes neexistuje
Z knihy Evolúcia človeka. Kniha 1. Opice, kosti a gény autora Markov Alexander Vladimirovič3. KAPITOLA Evolúcia zemskej kôry. Kontinentálny drift a šírenie dna oceánu. Plášťová konvekcia Horniny tvoriace zemskú kôru, ako si pamätáme, sú vyvrelé – primárne, vznikajúce pri ochladzovaní a tuhnutí magmy a sedimentárne – sekundárne,
Z knihy Evolúcia človeka. Kniha 2. Opice, neuróny a duša autora Markov Alexander Vladimirovič1. Génové promótory V tejto časti stručne popíšeme, ktoré nukleotidové sekvencie susediace s génmi a niekedy v rámci génu sú zodpovedné za proces transkripcie. U prokaryotov tieto miesta, s ktorými sa viaže molekula RNA polymerázy a odkiaľ
Z knihy Connect. Ako z nás mozog robí to, čím sme autora Seung SebastianZmeny v génovej aktivite Evolúcia zvierat vo všeobecnosti a primátov zvlášť neprebieha ani tak zmenou štruktúry génov kódujúcich proteíny, ale zmenou ich aktivity. Malá zmena v horných poschodiach je hierarchicky usporiadaná
Z knihy Genetika človeka so základmi všeobecnej genetiky [Návod] autora Kurčanov Nikolaj AnatolievičHľadanie „génov láskavosti“ Už vieme, že podanie oxytocínu do nosa zvyšuje dôverčivosť a štedrosť človeka. Vieme tiež, že tieto povahové vlastnosti sú čiastočne dedičné. Na základe týchto skutočností je prirodzené predpokladať, že určité možnosti
Z knihy autoraKapitola 6 Bouchard et al., 1990. ... než u skúmaných párov ľudí vybraných náhodne. Presne povedané, správne porovnanie by sa malo vykonať s dvoma zástupcami rôznych párov identických dvojčiat, ktorí vyrastali
Z knihy autora4.3. Interakcia génov Mnohé gény fungujú v tele súčasne. V procesoch implementácie genetickej informácie do vlastnosti sú možné početné „body“ interakcie rôznych génov na úrovni biochemických reakcií. Takéto interakcie sú nevyhnutné
Z knihy autora7.1. Izolácia génov Existuje niekoľko spôsobov, ako izolovať gény. Každý z nich má svoje výhody a nevýhody Chemická syntéza génov, teda syntéza nukleotidov s danou sekvenciou zodpovedajúcou jednému génu, sa prvýkrát uskutočnila v r.
Z knihy autora8.4. Evolúcia génov a genómov Analýza štruktúry a variability genetického materiálu slúži ako základ pre rôzne teórie evolúcie génu ako elementárneho nosiča genetickej informácie. Aká bola pôvodná organizácia génu? Alebo, inými slovami, sú
DRIFT GÉNY - ide o zmenu frekvencie génov a genotypov populácie, ku ktorej dochádza v dôsledku pôsobenia náhodných faktorov. Tieto javy sa vyskytujú nezávisle od seba. Tieto javy objavili anglický vedec Fisher a Američan Wright. Koncept predstavili domáci genetici Dubinin a Romashov geneticko-atómový proces. Toto je proces, ktorý je výsledkom genetický drift môže dochádzať k výkyvom vo frekvencii alely alebo sa táto alela môže v populácii zafixovať alebo vymiznúť z genofondu populácie.
Tento jav bol podrobne študovaný Wrightom. Ukázal to Genetický drift úzko súvisí so 4 faktormi:
1. Veľkosť populácie
2. Mutačný tlak
3. Tok génov
4. Selektívna hodnota danej alely
Čím väčšia je populácia, tým menej efektívny je genetický drift. Vo veľkých populáciách je selekcia účinná.
Čím vyšší je mutačný tlak, tým častejšie sú mutácie, tým menej účinný je drift génov.
Génový tok je výmena génov medzi susednými populáciami. Čím vyšší je tok génov, tým vyššia je výmena migrantov, tým menej efektívny je drift génov.
Čím vyššia je selektívna hodnota alely, tým menej účinný je drift génov.
Efektívnosť genetického driftu ako faktora evolúcie je výraznejšia, keď sa populácia skladá z malých izolovaných pozícií, medzi týmito kolóniami je veľmi malá výmena migrantov.
Keď má populácia vysoký počet, potom táto populácia pravidelne prudko znižuje svoj počet a smrť. Vysoký počet jedincov a novovznikajúca populácia sa tvorí v dôsledku malého počtu prežívajúcich jedincov, t.j. efekt úzkeho miesta (prejavenie sa ako „základný princíp“). (Mlter).
Napríklad na niektorom území je rozsiahla materská populácia, geneticky rôznorodá. Náhodne sa ukázalo, že niekoľko jej jedincov bolo izolovaných od materskej populácie. Tie zvieratá, ktoré sú izolované, nereprezentujú reprezentatívna vzorka, t.j. nie sú nositeľmi všetkých génov, ktoré má materská populácia. Genofond týchto jedincov (nových jedincov), izolovaný, je náhodný a vyčerpaný.
Ak sú podmienky na izolovanom území priaznivé, dôjde k úzko súvisiacemu kríženiu medzi jedincami a homozygotmi pre jednotlivé znaky. Táto novovytvorená dcérska populácia sa bude líšiť od pôvodnej rodičovskej populácie. Jeho genofond bude určený geneticky, najmä u tých jedincov, ktorí založili túto populáciu.
Genetický drift ako faktor evolúcie má veľký význam v rôznych štádiách vzniku populácie, keď počet populácií nie je veľký.
Príklad genetického driftu. Medzi americkými podnikateľmi sú často ľudia s Morfanov syndróm. Možno ich ľahko identifikovať podľa vzhľadu (vysoký, ostrý, krátky trup, fyzicky silný). Vlastnosti tela sú výsledkom genetického driftu. Pasažieri lode prichádzajúcich do Ameriky boli sami a o šírenie týchto vlastností sa zaslúžili ľudia z polárneho (severného) kmeňa Eskimákov v severnom Grónsku. 270 ľudí bolo po generácie izolovaných. V dôsledku toho došlo k zmenám vo frekvencii alel, ktoré určujú krvnú skupinu.
Spôsobené náhodnými štatistickými príčinami.
Jeden z mechanizmov genetického driftu je nasledujúci. V procese reprodukcie v populácii sa tvorí veľké množstvo zárodočných buniek - gamét. Väčšina týchto gamét netvorí zygoty. Potom sa zo vzorky gamét, ktorým sa podarilo vytvoriť zygoty, vytvorí nová generácia v populácii. V tomto prípade je možný posun vo frekvenciách alel v porovnaní s predchádzajúcou generáciou.
Génový drift príkladom
Mechanizmus genetického driftu možno demonštrovať na malom príklade. Predstavte si veľmi veľkú kolóniu baktérií izolovanú v kvapke roztoku. Baktérie sú geneticky identické s výnimkou jedného génu s dvoma alelami A A B. alela A prítomný v jednej polovici baktérií, alela B- pri druhom. Takže frekvencia alel A A B rovná sa 1/2. A A B- neutrálne alely, neovplyvňujú prežívanie ani rozmnožovanie baktérií. Všetky baktérie v kolónii tak majú rovnakú šancu na prežitie a rozmnožovanie.
Potom sa veľkosť kvapôčok zmenší tak, že je dostatok potravy len pre 4 baktérie. Všetci ostatní zomierajú bez reprodukcie. Medzi štyrmi preživšími je možných 16 kombinácií alel A A B:
(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).
Pravdepodobnosť každej z kombinácií
kde 1/2 (pravdepodobnosť alely A alebo B pre každú prežívajúcu baktériu) vynásobené 4-krát (celková veľkosť výslednej populácie prežívajúcich baktérií)
Ak zoskupíte varianty podľa počtu alel, dostanete nasledujúcu tabuľku:
Ako je možné vidieť z tabuľky, v šiestich zo 16 variantov bude mať kolónia rovnaký počet alel A A B. Pravdepodobnosť takejto udalosti je 6/16. Pravdepodobnosť všetkých ostatných možností, kde je počet alel A A B nerovnako o niečo vyššia a je 10/16.
Genetický drift nastáva, keď sa frekvencie alel v populácii menia v dôsledku náhodných udalostí. V tomto príklade sa bakteriálna populácia znížila na 4 preživších (efekt úzkeho miesta). Najprv mala kolónia rovnaké frekvencie alel A A B, ale šanca, že sa frekvencie zmenia (kolónia podstúpi genetický drift), je vyššia ako šanca na udržanie pôvodnej frekvencie alel. Existuje tiež vysoká pravdepodobnosť (2/16), že jedna alela sa úplne stratí v dôsledku genetického driftu.
Experimentálny dôkaz S. Wrighta
S. Wright experimentálne dokázal, že v malých populáciách sa frekvencia mutantnej alely mení rýchlo a náhodne. Jeho skúsenosť bola jednoduchá: do skúmaviek s potravou zasadil dve samice a dvoch samcov múch Drosophila heterozygotných pre gén A (ich genotyp možno napísať Aa). V týchto umelo vytvorených populáciách bola koncentrácia normálnych (A) a mutačných (a) alel 50 %. Po niekoľkých generáciách sa ukázalo, že v niektorých populáciách sa všetci jedinci stali homozygotmi pre mutantnú alelu (a), v iných populáciách sa úplne stratila a nakoniec niektoré populácie obsahovali normálnu aj mutantnú alelu. Je dôležité zdôrazniť, že napriek zníženiu životaschopnosti mutantných jedincov, a teda v rozpore s prirodzeným výberom, v niektorých populáciách mutantná alela úplne nahradila normálnu. Toto je výsledok náhodného procesu - genetický drift.
Literatúra
- Voroncov N.N., Suchorukova L.N. Evolúcia organického sveta. - M .: Nauka, 1996. - S. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
- Green N., Stout W., Taylor D. Biológia. V 3 zväzkoch. Zväzok 2. - M .: Mir, 1996. - S. 287-288. - ISBN 5-03-001602-3
Nikolaj Petrovič Dubinin Oblasťou vedeckého záujmu N. P. Dubinina bola všeobecná a evolučná genetika, ako aj aplikácia genetiky v poľnohospodárstve. evolučná genetika Spolu s A. S. Serebrovským ukázal fragmentáciu génu, ako aj fenomén komplementarity génov.A. S. Serebrovský z génu komplementarity Publikoval množstvo významných vedeckých prác o štruktúre a funkciách chromozómov, preukázal prítomnosť genetickej záťaže letálnych a subletálnych mutácií v populáciách Chromozómy genetickej záťaže mutácií Pracoval aj v r. oblasť vesmírnej genetiky, o problémoch genetiky žiarenia.
Genetický drift ako faktor evolúcie V dôsledku driftu sa môžu frekvencie alel náhodne meniť v miestnych populáciách, až kým nedosiahnu bod rovnováhy – stratu jednej alely a fixáciu inej. V rôznych populáciách sa gény „unášajú“ nezávisle. Genetický drift teda vedie na jednej strane k znižovaniu genetickej diverzity v rámci populácií a na druhej strane k zvyšovaniu rozdielov medzi populáciami, k ich divergencii v množstve znakov. Táto divergencia zase môže slúžiť ako základ pre speciáciu.
Genetický drift ako faktor evolúcie Pri vysokej intenzite selekcie a vysokom počte populácií sa vplyv náhodných procesov na dynamiku génových frekvencií v populáciách stáva zanedbateľným. Naopak, v malých populáciách s malými rozdielmi vo fitness medzi genotypmi sa genetický drift stáva kľúčovým. V takýchto situáciách sa môže menej adaptívna alela fixovať v populácii, zatiaľ čo tá adaptívnejšia sa môže stratiť. Alela stratená v dôsledku driftu sa môže znova a znova objaviť v dôsledku mutácie. Keďže genetický drift je neriadený proces, zatiaľ čo znižuje diverzitu v rámci populácií, zvyšuje rozdiely medzi miestnymi populáciami. Proti tomu pôsobí migrácia. Ak je alela A fixovaná v jednej populácii a alela a je fixovaná v druhej, potom migrácia jedincov medzi týmito populáciami vedie k tomu, že sa alelická diverzita znovu objaví v oboch populáciách.
Populačné vlny a genetický drift Populácie zriedka zostávajú v priebehu času konštantné. Po boomoch nasledujú recesie. S.S.Chetverikov ako jeden z prvých upozornil na periodické kolísanie počtu prirodzených populácií, veľmi dôležitú úlohu vo vývoji populácií zohrávajú populačné vlny.
Sergej Sergejevič Chetverikov () vynikajúci ruský biológ, evolučný genetik, ktorý urobil prvé kroky k syntéze mendelovskej genetiky a evolučnej teórie Charlesa Darwina. Pred inými vedcami zorganizoval experimentálnu štúdiu dedičných vlastností v prirodzených populáciách zvierat. Tieto štúdie mu umožnili stať sa zakladateľom modernej evolučnej genetiky genetikom evolucionistom
Populačné vlny a genetický drift Počas období prudkého poklesu počtu sa úloha genetického driftu výrazne zvyšuje. V takýchto momentoch sa môže stať rozhodujúcim faktorom evolúcie. Počas recesie sa frekvencia určitých alel môže dramaticky a nepredvídateľne zmeniť. Môže dôjsť k strate určitých alel a prudkému ochudobneniu genetickej diverzity populácií. Potom, keď populácia začne rásť, populácia bude z generácie na generáciu reprodukovať genetickú štruktúru, ktorá bola vytvorená v čase prechodu cez „úzke hrdlo“ populácie.
Efekt úzkeho miesta v reálnych populáciách Príklad: Situácia s mačkovitými gepardmi. Vedci zistili, že genetická štruktúra všetkých moderných populácií gepardov je veľmi podobná. Zároveň je genetická variabilita v rámci každej z populácií extrémne nízka. Tieto znaky genetickej štruktúry populácií gepardov možno vysvetliť predpokladom, že relatívne nedávno tento druh prešiel veľmi úzkym krkom hojnosti a všetky moderné gepardy sú potomkami niekoľkých (podľa amerických výskumníkov 7) jedincov.
Moderným príkladom efektu úzkeho miesta je populácia saigy. Počet antilop saiga sa znížil o 95 % z približne 1 milióna v roku 1990 na menej ako v roku 2004, najmä v dôsledku pytliactva pre tradičnú čínsku medicínu Saiga saiga 1990 2004
Rok populácie zubra amerického k jednotlivcom jednotlivci jednotlivci
Efekt zakladateľa Zvieratá a rastliny spravidla vstupujú na územia nové pre daný druh v relatívne malých skupinách. Frekvencie alel v takýchto skupinách sa môžu výrazne líšiť od frekvencií týchto alel v pôvodných populáciách. Osídlenie nového územia je sprevádzané nárastom počtu kolonistov. Početné populácie, ktoré vznikajú, reprodukujú genetickú štruktúru svojich zakladateľov. Americký zoológ Ernst Mayr, jeden zo zakladateľov syntetickej teórie evolúcie, nazval tento jav zakladateľským efektom.
Je jasné, že zakladatelia boli veľmi malé vzorky rodičovských populácií a frekvencie alel v týchto vzorkách mohli byť veľmi odlišné. Je to zakladateľský efekt, ktorý vysvetľuje úžasnú rozmanitosť oceánskej fauny a flóry a množstvo endemických druhov na ostrovoch. Efekt zakladateľa tiež zohral dôležitú úlohu vo vývoji ľudskej populácie. Všimnite si, že alela B (podľa systému krvných skupín AB0) úplne chýba u amerických Indiánov a austrálskych domorodcov. Tieto kontinenty obývali malé skupiny ľudí. Z čisto náhodných dôvodov medzi zakladateľmi týchto populácií nemohol byť jediný nosič alely B. Táto alela prirodzene chýba aj v odvodených populáciách.
Genetický drift a molekulárne hodiny evolúcie Konečným výsledkom genetického driftu je úplná eliminácia jednej alely z populácie a fixácia (fixácia) inej alely v nej. Čím častejšie sa táto alebo tá alela vyskytuje v populácii, tým vyššia je pravdepodobnosť jej fixácie v dôsledku genetického driftu. Výpočty ukazujú, že pravdepodobnosť fixácie neutrálnej alely sa rovná jej frekvencii v populácii.
Pravidelnosť Veľké populácie krátko „čakajú“ na mutačný vznik novej alely, ale dlho ju fixujú. Malé populácie „čakajú“ veľmi dlho na výskyt mutácie, no po jej vzniku sa dá rýchlo opraviť. To vedie k zdanlivo paradoxnému záveru: pravdepodobnosť fixácie neutrálnych alel závisí len od frekvencie ich mutačného výskytu a nezávisí od veľkosti populácií.
Pravidelnosť Čím viac času uplynulo od momentu oddelenia dvoch druhov od spoločného rodového druhu, tým neutrálnejšie mutačné substitúcie odlišujú tieto druhy. Na tomto princípe je postavená metóda „evolúcie molekulárnych hodín“ – určenie času, ktorý uplynul od okamihu, keď sa predkovia rôznych systematických skupín začali vyvíjať nezávisle od seba.
Pravidelnosť Americkí výskumníci E. Tsukurkendl a L. Polling po prvý raz zistili, že počet rozdielov v sekvencii aminokyselín v hemoglobíne a cytochróme c u rôznych druhov cicavcov je tým väčší, čím skôr sa ich evolučné cesty rozchádzajú.
