Cvijet(lat. flos, grč. anthos) je rasplodni organ kritosjemenjača. Glavna uloga cvijeta je da u potpunosti kombinira sve procese nespolnog i spolnog razmnožavanja. Većina botaničara koristi sljedeću definiciju:
cvijet – ovo je modificirani, skraćeni, ograničenog rasta, nerazgranati izdanak koji nosi spore, namijenjen za stvaranje spora, gameta i spolni proces, koji kulminira stvaranjem sjemena i ploda.
Cvijet je jedinstvena tvorevina po svojoj prirodi i funkcijama; također je raznolik u strukturnim detaljima, boji i veličini. Poznati su sitni cvjetovi - promjera oko 1 mm (porodica Duckweed), a istodobno postoje divovski cvjetovi, poput Arnoldove raflezije (Rafflesia arnoldii). Cvijet ove biljke (otok Kalimantan) doseže 1 m u promjeru i najveći je među angiospermama.
Cvijet nastaje iz konusa rasta cvjetnog izdanka. Tepali, prašnici i tučkovi uzastopno su položeni u obliku tuberkula apikalnog meristema. U početku se procesi formiranja i razvoja cvjetnih struktura odvijaju u cvjetnom pupoljku. Cvjetni pupoljak obično se sastoji od pokrova pupa (perula), kojeg tvore ljuske pupa koje čvrsto okružuju mladi cvijet, odnosno pupoljak. Ponekad nema pokrova i pupoljak je zaštićen mladim listovima koji čvrsto prianjaju uz pojedine cvjetove ili cijele cvatove.
Prema položaju cvjetova postoje apikalni ili bočno. U bočnom položaju cvijet izlazi iz pazušca modificiranog ili neizmijenjenog brakteja (bract).
Morfološki dijelovi cvijeta imaju stabljika i list podrijetlo. Dio stabljike cvijeta predstavljen je peteljkom i posudicom, dio lista je perianth, prašnici i tučkovi.
Peteljka- ovo je područje izdanka između cvijeta i brakteje. Ako je peteljka skraćena ili odsutna, cvijet se zove sjedeći , (trputac, djetelina) (slika 1).
Spremnik- ovo je gornji prošireni dio peteljke na koji su pričvršćeni svi dijelovi cvijeta. Može imati različite oblike: pljosnati (božur), stožasti (ljućak), izduženi (magnolija, jagoda), konkavan (ruža, trešnja).
Riža. 1. Dijagram strukture cvijeta:
1 – stigma; 2 – jajnik; 3 - stupac; 4 – jajna stanica; 5 – žarna nit;
6 – časnik za vezu; 7 – prašnik; 8 – čizma u odjeljku; 9 – polenova zrnca;
10 – latica; 11 – sepal; 12 – posuda; 13 – peteljka;
14 – brakteja; 15 – brakteja
Neki cvjetovi imaju hipantij. Hipancij - ovo je posebna struktura u obliku pehara koja nastaje kao rezultat spajanja posude, donjih dijelova periantha i stamenskih niti. Karakterističan je za predstavnike obitelji Rosaceae i neke vrste mahunarki. Kod nekih biljaka hipantij sudjeluje u formiranju ploda (šipurak).
Na posudi se svi dijelovi cvijeta mogu nalaziti na sljedeći način:
A) u krugovima, ili pršljenovi (ciklički cvijet);
b) u spiralu(aciklički cvijet) - u takvim cvjetovima broj svakog dijela obično je neodređen;
V) polu-korupčast(hemiciklički cvijet) - kružni raspored nekih dijelova cvijeta kombinira se sa spiralnim rasporedom drugih.
Većinu biljaka karakteriziraju četverokružni i peterokružni ciklički cvjetovi. Na primjer, kod klinčića, čašice su smještene u jednom krugu, latice su u jednom, prašnici su u jednom ili dva, tučkovi su u jednom krugu (ukupno 4-5 krugova).
Dijelovi cvijeta obično se dijele u dvije skupine:
1) sterilan– perianth;
2) reproduktivan (plodan)– prašnici, tučak(i).
Cvijetni omotač – ovo je sterilni dio cvijeta koji se sastoji od čaške i vjenčića. Postoje dvije vrste perianth:
1) dvostruko – sastoji se od čaške i vjenčića (grašak);
2) jednostavan – sastoji se od skupa homogenih listova (koji nisu izdiferencirani na čašku i vjenčić). Jednostavan cvjetnjak može biti šaličastog oblika koji se sastoji od zelenog lišća (cikla, kiseljak) i u obliku vjenčića ima jarko obojeno lišće (tulipan, heljda).
Postoje i cvjetovi kod kojih je perianth smanjen i predstavljen u obliku čekinje(trska) ili dlačice(pamučna trava) ili ga nema (vrba, topola). Cvijet koji nema perianth zove se goli ili bez pokrivača. Smanjenje periantha povezano je s prilagodbom na oprašivanje vjetrom.
Kupa sadrži čašice, najčešće zeleno obojene, koje čine vanjski krug perianth. Broj čašica u cvijetu varira od dva (porodica maka) do neodređenog broja (porodica čajevca); kod većine dvosupnica obično ih ima četiri ili pet.
Najčešće se čaška sastoji od jednog kruga sepala, ali ponekad se formira drugi krug. On je pozvan podređeni (sljez, ružičasta). Listići podčašice su homologni stipulama. Čaška je nastala kao rezultat modifikacije gornjih listova brakteje.
Glavna funkcija čaške je zaštita unutarnjih dijelova cvijeta do otvaranja pupa (sušenje, niske temperature). Kad se cvijet otvori ili tijekom cvatnje, čaška ponekad otpadne (porodica makova) ili se savije unatrag i postane neugledna. Međutim, često se mijenja, dobiva nove funkcije koje su povezane s distribucijom plodova i sjemenki. U obitelji Lamiaceae, čaška služi kao spremnik za frakcijski plod; kod Asteraceae se pretvara u papus (pappus), što olakšava distribuciju plodova vjetrom. Struna razvija kukice na čašci, koje se čuvaju tijekom plodonošenja. Uz pomoć kukica, plodovi se prilijepe za krzno životinja.
Ponekad je čaška jarke boje (monkshood, fuksija, sokirk) i obavlja ili pojačava funkciju vjenčića u privlačenju kukaca oprašivača. U tom slučaju, vjenčić se često reducira na nektarije (kumerika, ševa). U nekim slučajevima čaška je slabo razvijena (celer, valerijana).
Postoje dvije vrste čaša:
1) slobodnolisna (režnjeviti) – svi čašični listići su slobodni, nesrasli (kupus, ljutić);
2) plexifolia (spinophyllate) - čašični listići djelomično ili potpuno srasli. U takvoj čašci razlikuju se cijev, zupci ili režnjevi, a ovisno o stupnju sraslosti čašica, čiji broj odgovara broju čašica. Prema obliku cijevi razlikuju se cjevaste (Kalanchoe trumpetiflora), zvonaste (bijeli ljiljan) i ljevkaste (Raphiolepsis umbelliferous) čaške. Kod nekih lamiaceae (scutellaria, beangrass), čaška se naziva bilabijalna, jer je podijeljena na dva nejednaka dijela, od kojih se svaki naziva usna.
umutiti sastoji se od latica i čini unutarnji dio dvostrukog perijanta. U procesu evolucije latice su se razvile iz prašnika koji su izgubili prašnike. Broj latica može biti neodređen, ali najčešće četiri, pet ili tri. Vjenčić određuje izgled cvijeta. Pospješuje njegovo oprašivanje privlačeći kukce oprašivače svojom bojom, veličinom ili karakterističnim oblikom. Zahvaljujući svijetloj boji latica, sposoban je reflektirati dio spektra sunčeve svjetlosti, čime štiti reproduktivne dijelove cvijeta od pregrijavanja. Zatvaranjem noću, vjenčić, naprotiv, stvara komoru koja sprječava pretjerano hlađenje cvijeta ili njegovo oštećenje hladnom rosom. U nekim slučajevima vjenčić se potpuno reducira, a zatim njegove funkcije prelaze na čašku.
Boju latica vjenčića određuju različiti pigmenti: antocijanin (ružičasta, crvena, plava, ljubičasta), karotenoidi (žuti, narančasti, crveni), antoklor (limun žuta), antofein (smeđi). Bijela boja je zbog odsustva bilo kakvih pigmenata i refleksije svjetlosnih zraka.
Miris cvijeća stvaraju hlapljive tvari, uglavnom eterična ulja, koja se stvaraju u epidermalnim stanicama latica i lišća perianta, a kod nekih biljaka - u osmoforima (žlijezde različitih oblika s sekretornim tkivom). Oslobođena eterična ulja obično odmah ispare.
Postoje dvije vrste naplataka (slika 2):
1) slobodnih latica (odvojeni) - sve latice su slobodne, nesrasle. Najstarije živuće angiosperme (Magnoliaceae, Ranunculaceae, Nymphaeaceae) su slobodnih latica. U predstavnicima razvijenijih obitelji (mahunarke, klinčići) u latici se razlikuju dva dijela: a) neven– donji suženi dio; b) ploča (zavoj)– gornji prošireni dio, koji se nalazi pod pravim kutom u odnosu na nokat;
2) međupetalan (spinopetalous) - latice su djelomično ili potpuno srasle. Kompozitni vjenčići karakteristični su, u pravilu, za biljke koje oprašuju kukci. Razlikuju tri morfološka dijela: a) cijev– donji srasli dio; b) saviti se– gornji prošireni dio; V) ždrijelo– mjesto prijelaza cijevi u zavoj. U ždrijelu se ponekad nalaze razne vrste izraslina i dodataka u obliku ljuskica, zubaca, grebena (boražina, klinčić, lincura). One sprječavaju ulazak vode i neželjenih insekata u bazu cijevi. Duljina cijevi varira i odražava karakteristike mehanizma oprašivanja. Povećanje duljine cijevi (do 20–25 cm u tropskim vrstama Datura) povezano je s prilagodbom na oprašivanje dugim proboscisnim leptirima i pticama.
Latice vjenčića su ili više-manje jednake (ljutčić, malina, jabuka), ili se razlikuju po veličini i obliku (mahunar, ljubičica). Ovo također treba uključiti stvaranje šupljih izraslina u laticama - Ostruge(lakspur, aconite, aconite, snapdragon), povezan s karakteristikama oprašivanja. U šupljini ostruge nakuplja se nektar koji izlučuje njezina stijenka ili posebni nektari.
Riža. 2. Izmjene latica (primjeri):
A– latica nevena (cvijet kukavice coronaria); B– sjedeća latica s nektarnom jamicom pri dnu (kiseli ljutić); U– sjedeća latica s cilindričnim izdanom u podnožju (ruska palma); 1 – neven; 2 – savijati; 3 – privjesak (koronalni režnjevi); 4 – ljuska koja pokriva nektarsku jamicu; 5 – cilindrična ostruga; 6 – ulaz u ostrugu
U šupljini ostruge nakuplja se nektar koji izlučuje njezina stijenka ili posebni nektari.
U nekim slučajevima (grožđe, mirta) latice mogu srasti zajedno na vrhovima, ostajući slobodne pri dnu. Kada cvijet procvjeta, takav cvjetnjak često otpadne u obliku kapice (calyptra). U takvim biljkama insekte privlače brojni jarko obojeni prašnici.
Jedna od karakterističnih osobina perianth je simetrija . Na temelju ove karakteristike cvijeće se dijeli u tri morfološke skupine (slika 3):
1) aktinomorfan (pravilan) – kroz cvjetnjak se mogu povući dvije ili više ravnina simetrije (kupusnice, klinčići, jaglaci);
2) zigomorfan (nepravilan) – kroz periant se može povući samo jedna ravnina simetrije (mahunarke, Lamiaceae);
3) asimetričan (asimetričan) – kroz periant se ne može povući ravnina simetrije (valerijana officinalis, canna, divlji kesten, orhideja).
Riža. 3. Vrste simetrije cvijeta:
1 – aktinomorfni (pravilni) cvijet; 2 – zigomorfni (nepravilni) cvijet
Aktinomorfni vjenčići sa slobodnim laticama razlikuju se po broju latica, njihovom rasporedu i prisutnosti ili odsutnosti nevena. Obrasci aktinomorfni interpetalni vjenčići razlikuju se u duljini cijevi, obliku i veličini zavoja (slika 4):
1) rotirati– cijev je mala ili praktički odsutna, a krak je okrenut gotovo u istoj ravnini (nezaboravka, brzalica);
2) ljevkastog oblika– velika ljevkasta cijev, mali zavoj (duhan, droga);
3) cjevasti– cilindrična cijev s uspravnim kratkim zavojem (suncokreti, druge glavočike); poseban slučaj je cjevasti vjenčić sa širokim krakom u obliku tanjura (lila, narcis);
4) u obliku zvona– cijev je sferična, u obliku šalice, postupno prelazi u neupadljiv krak (zvono, đurđica);
5) u obliku kape– latice srastaju na vrhu (grozd).
Riža. 4. Osnovni oblici interpetalnih vjenčića:
A– cjevasti sa zavojem u obliku tanjura (narcis); B– ljevkasti (duhan); U– dvousnica (bijeli ljiljan); G– u obliku kotača (Veronica dubravnaya); D– zvonoliki (zvonolik); E– cjevasti (suncokret); I– trska (calendula officinalis); I– ljevkasti (plavi različak); DO– kapa (grožđe); 1 – cijev vjenčića; 2 – savijati; 3 – ždrijelo; 4 – krunica (kruna); 5 – jajnik; 6 – list brakteje; 7 – prašnici; 8 – sepal; 9 – vjenčić, otpada u obliku kapice
Zigomorfni vjenčići često imaju poseban oblik, što je dobra morfološka karakteristika vrste, roda ili čak familije (moljasti tip vjenčića kod mahunarki). Među zigomorfni srasli vjenčići latica najčešće se nalazi:
1) bilabilarni– ud se sastoji od dva dijela: gornje i donje usne (jasmin, norichnikov);
2) trska– srasle latice izlaze iz cjevčice u obliku jezičca (maslačak, neven);
3) potaknuti– latice tvore šuplji izdanak – ostrugu (sapula, krastača); ostrugasti vjenčić može biti i aktinomorfan (sliv).
Plodno(Reproduktivni) dio cvijeta predstavljaju androcej i ginecej.
Androecij je zbirka prašnici jedan cvijet.
Ginecej je skup karpela koje tvore jedan ili više tučaka jednog cvijeta.
Na temelju prisutnosti plodnih dijelova (prašnici, tučkovi), cvjetovi se razvrstavaju u skupine:
1) biseksualan – to su cvjetovi koji imaju prašnike i tučke (više od 70% kritosjemenjača ima dvospolne cvjetove);
2) istospolni - To su cvjetovi koji imaju samo prašnike ili samo plodove. Sukladno tome, jednospolni cvjetovi mogu biti ženka (tučka), koji imaju tučak, i mužjak (staminiran), koji imaju samo prašnike. Jednospolni cvjetovi mogu se nalaziti na jednoj ili na različitim kopijama iste biljke.
S tim u vezi razlikuju:
jednodomni biljke u kojih se staminatni i tučkovi cvjetovi nalaze na istom primjerku (kukuruz, krastavac, lubenica, joha). Jednodomne biljke čine 5–8%;
dvodomni biljke kod kojih se na različitim primjercima razvijaju stabljikasti i tučkovi cvjetovi, tj. razlikuju se ženske i muške biljke (konoplja, čičak, jasika, kiseljak). Dvodomnih biljaka ima samo 3–4 %;
višedomaćinstvo biljke koje uz dvospolne cvjetove imaju i jednospolne (heljda, jasen, javor). Takvih biljaka ima 10–20%.
Većina botaničara smatra da su najstarije kritosjemenjače imale dvospolne cvjetove, a dvodomni su nastali kasnije iz dvospolnih. Glavni razlog prijelaza biseksualnih cvjetova u dvodomne je prilagodba pouzdanijem unakrsnom oprašivanju. Često se pojavljuju sterilni cvjetovi koji su smješteni po obodu cvata i namijenjeni su privlačenju kukaca oprašivača.
Izravno i tijekom naknadnog spolnog procesa, jajne stanice cvjetnica razvijaju se u sjemenke unutar jajnika.
Cvijet, kao jedinstvena tvorevina u svojoj prirodi i funkcijama, nevjerojatno je raznolik u strukturnim detaljima, boji i veličini. Najmanji cvjetovi biljaka iz porodice vodene trave imaju promjer od samo oko 1 mm, dok je najveći cvijet Rafflesia Arnolda ( Rafflesia arnoldii obitelj Rafflesiaceae), koji živi u tropskim šumama na otoku Sumatra (Indonezija), doseže promjer od 91 cm i teži oko 11 kg.
Hipoteze o podrijetlu cvijeta
Iz pokušaja da se shvati podrijetlo najtipičnijeg dvospolnog cvijeta za angiosperme s ovako ili onako raspoređenim periantom, rodile su se glavne hipoteze o podrijetlu angiospermi (Angiospermae) kao taksona.
- Pseudo teorija:
Vrijeme: početak 20. stoljeća. Osnivači: A. Engler, R. Wettstein.
Teorija se temelji na ideji podrijetla cvjetnica od predaka golosjemenjača sličnih efedri i tlačiteljima. Razvijen je originalan koncept nastanka cvijeta - ideja o samostalnom nastanku dijelova cvijeta kao organa "sui generis". Pretpostavlja se da su primarni cvjetovi angiospermi bili dvodomni vjetrooprašujući cvjetovi s malim i strogo određenim brojem dijelova, a njihova daljnja evolucija išla je linijom od jednostavnog prema složenom.
- Strobilarna ili evantna teorija:
Vrijeme: kraj 18. stoljeća - početak 20. stoljeća. Osnivači: I. V. Goethe, O. P. Decandolle (tipološke konstrukcije), N. Arber i J. Parkin.
Prema ovoj teoriji, mezozojski benettiti najbliži su željenim precima angiospermi, a izvorni tip cvijeta izgleda sličan onom uočenom kod mnogih modernih polikarpida: dvospolni entomofilni cvijet s produljenom osi, velikim i neodređenim brojem slobodnih dijelova . Daljnja evolucija cvijeta unutar angiospermi bila je redukcionističke prirode.
- Teorija teloma:
Vrijeme: od 30-ih godina XX stoljeća. Osnivač: V. Zimmerman.
Prema toj teoriji svi organi viših biljaka potječu i samostalno se razvijaju iz teloma; više biljke s pravim korijenjem i izbojcima potječu od riniofita, čije je tijelo predstavljeno sustavom dihotomno razgranatih jednostavnih cilindričnih aksijalnih organa - teloma i mezoma. Tijekom evolucije, kao rezultat preokreta, spljoštenja, spajanja i redukcije teloma, nastali su svi organi angiospermi. Listovi sjemenskih biljaka nastali su iz spljoštenih i spojenih sustava teloma; stabljike - zbog bočne fuzije teloma; korijeni su iz podzemnih sustava teloma. Glavni dijelovi cvijeta - prašnici i tučkovi - nastali su iz tijela koja nose spore i razvili su se neovisno o vegetativnim listovima.
Struktura cvijeta
Glavni dijelovi rascvjetanog cvijeta
Cvijet se sastoji od dio stabljike(peteljka i posuda), dio lista(čašice, latice) i generativni dio(prašnici, tučak ili tučak). Cvijet zauzima apikalni položaj, ali se istovremeno može nalaziti ili na vrhu glavnog izdanka ili na bočnom. Za stabljiku je pričvršćen pomoću peteljke . Ako je peteljka jako skraćena ili odsutna, zove se cvijet sjedeći(trputac, verbena, djetelina). Pedicel također sadrži dva (kod dikotiledona) i jedan (kod monokotiledona) mala predlista - listić, koji često može nedostajati. Gornji prošireni dio peteljke zove se spremnik , na kojem se nalaze svi organi cvijeta. Posuda može biti različitih veličina i oblika - ravan(božur), konveksan(jagode, maline), konkavan(badem), proširena(magnolija). U nekim biljkama, kao rezultat spajanja posude, donjih dijelova pokrova i androecija, formira se posebna struktura - hipantij . Oblik hipantija može biti raznolik i ponekad sudjeluje u formiranju ploda (cynarrhodium - šipak, jabuka). Hypanthium je karakterističan za predstavnike obitelji ruža, ogrozda, saxifrage i mahunarki.
Dijelovi cvijeta dijele se na plodno, ili reproduktivni (prašnici, tučak ili tučak), i sterilan(cvijetni omotač).
Cvijetni omotač
Cvijet Rudbeckia brillianti
Vjenčić je u pravilu najuočljiviji dio cvijeta, razlikuje se od čaške po većoj veličini, raznolikosti boja i oblika. Obično je vjenčić taj koji stvara izgled cvijeta. Boju latica vjenčića određuju različiti pigmenti: antocijanin (ružičasta, crvena, plava, ljubičasta), karotenoidi (žuti, narančasti, crveni), antoklor (limun žuta), antofein (smeđi). Bijela boja je zbog odsustva bilo kakvih pigmenata i refleksije svjetlosnih zraka. Također nema crnog pigmenta, a vrlo tamne boje cvjetova su vrlo zgusnute tamnoljubičaste i tamnocrvene boje.
Miris cvijeća stvaraju hlapljive tvari, uglavnom eterična ulja, koja se stvaraju u epidermalnim stanicama latica i listova periantha, a kod nekih biljaka - u osmoforima (posebnim žlijezdama različitih oblika koje imaju sekretorno tkivo). Oslobođena eterična ulja obično odmah ispare.
Uloga vjenčića je privlačenje kukaca oprašivača. Osim toga, vjenčić, reflektirajući dio spektra sunčeve svjetlosti, štiti prašnike i tučke od pregrijavanja danju, a zatvarajući se noću stvaraju komoricu koja ih sprječava da se ohlade ili oštete hladnom rosom.
Prašnici (androcej)
Prašnik- muški spolni organ cvijeta angiosperme. Zbirka prašnika zove se androcej(od grčkog aner, Genitiv andros- "čovjek" i oikía- “stan”).
Većina botaničara vjeruje da su prašnici modificirani mikrosporofili nekih izumrlih golosjemenjača.
Broj prašnika u jednom cvijetu jako varira među različitim angiospermama, od jednog (orhideje) do nekoliko stotina (mimoze). U pravilu, broj prašnika je konstantan za određenu vrstu. Često prašnici koji se nalaze u istom cvijetu imaju različitu strukturu (u obliku ili duljini niti prašnika).
Prašnici mogu biti slobodni ili srasli. Na temelju broja skupina sraslih prašnika razlikuju se različite vrste androecija: bratski ako prašnici rastu zajedno u jednu skupinu (lupin, kamelija); dvobratski ako prašnici srastu u dvije skupine; polibratski ako brojni prašnici rastu zajedno u nekoliko skupina; bratski- prašnici ostaju nesrasli.
Prašnik se sastoji od žarna nit, pomoću kojeg je pričvršćen za posudu na svom donjem kraju, i prašnik na svom gornjem kraju. Prašnik ima dvije spojene polovice (thecae). časnik za vezu, koji je nastavak žarne niti. Svaka polovica je podijeljena u dva gnijezda – dva mikrosporangija. Gnijezda prašnika ponekad se nazivaju peludnim vrećicama. Prašnik je izvana prekriven pokožicom s kutikulom i pučima, zatim je sloj endotecija, zbog kojeg se, kada se prašnik osuši, otvaraju gnijezda. Srednji sloj ide dublje u mladi prašnik. Sadržaj stanica najdubljeg sloja je tapetuma- služi kao hrana za razvoj matičnih stanica mikrospora (mikrosporocita). Kod zrelog prašnika pregrade između gnijezda najčešće nedostaju, a tapetum i srednji sloj nestaju.
U prašniku se odvijaju dva važna procesa: mikrosporogeneza i mikrogametogeneza. Kod nekih biljaka (lan, roda) neki prašnici postaju sterilni. Takvi sterilni prašnici nazivaju se staminodi. Često prašnici funkcioniraju kao nektarije (borovnice, borovnice, klinčići).
Karpele (ginecej)
Unutarnji dio cvijeta je zauzet karpele, odnosno karpela. Skup karpela jednog cvijeta koji tvore jedan ili više tučaka naziva se ginecej. Tučak je najvažniji dio cvijeta iz kojeg nastaje plod.
Vjeruje se da su karpele strukture u kojima se može pratiti podrijetlo lista. Međutim, funkcionalno i morfološki oni ne odgovaraju vegetativnim listovima, već listovima koji nose megasporangije, odnosno megasporofile. Većina morfologa vjeruje da su tijekom evolucije iz ravnih i otvorenih plodnika nastali uzdužno presavijeni (konduplikatni) plodnici, koji su potom na rubovima srasli i formirali tučak. Tučak zauzima središnji dio cvijeta. Sastoji se od jajnici , stupac I stigma .
Raznolikost cvijeća
Cikličnost cvijeta
Kod većine biljaka dijelovi cvijeta čine jasno vidljive vijuge ili krugovi (ciklusi). Najčešći su petero- i četverokružni, odnosno penta- i tetraciklički cvjetovi. Broj dijelova cvijeta na svakom krugu može varirati. Najčešće su cvjetovi pentaciklički: dva kruga periantha (čaška i vjenčić), dva kruga prašnika (androcej) i jedan krug karpela (ginecej). Ovakav raspored cvjetova tipičan je za ljiljane, amarilise, klinčiće i pelargonije. Kod tetracikličkih cvjetova obično se razvijaju dva periantna kruga: jedan krug androecija i jedan krug gineceja (perunike, orhideje, bokvice, euonymaceae, noricaceae, usnatice i dr.).
Ponekad dolazi do smanjenja broja krugova i članova u njima (bez ovojnice, jednospolni cvjetovi) ili povećanja (osobito u vrtnim oblicima). Cvijet s povećanim brojem krugova zove se frotir. Dvostrukost je obično povezana ili s cijepanjem latica tijekom ontogeneze cvijeta ili s transformacijom dijela prašnika u latice.
Osobito se u građi cvjetova pojavljuju određeni uzorci pravilo višestrukog omjera. Njegova bit leži u činjenici da u različitim krugovima cvijeta postoji isti ili višestruki broj članova. Kod većine jednosupnica najčešći su tročlani cvjetovi, kod dikotiledona peteročlani, rjeđe dvo- ili četveročlani (kupus, mak) cvjetovi. U krugu gineceja često se opaža odstupanje od ovog pravila; broj njegovih članova manji je nego u drugim krugovima.
Cvjetna simetrija
Jedna od karakterističnih značajki strukture cvijeta je njegova simetrija. Prema svojoj simetriji cvjetovi se dijele na aktinomorfan, ili pravilan, kroz koji se može povući više ravnina simetrije, od kojih ga svaka dijeli na dva jednaka dijela (kišobran, kupus), - i zigomorfan, ili nepravilne, kroz koje se može povući samo jedna okomita ravnina simetrije (mahunarke, žitarice).
Ako se kroz cvijet ne može povući ravnina simetrije, naziva se asimetričnim, ili asimetričan(valerian officinalis, cannaceae).
Po analogiji s aktinomorfijom, zigomorfijom i asimetrijom cvijeta u cjelini, govore i o aktinomorfiji, zigomorfiji i asimetriji.
Za kratku i konvencionalnu oznaku strukture cvijeća koriste se formule u kojima su različite morfološke karakteristike kodirane abecednim i numeričkim oznakama: spol i simetrija cvijeta, broj krugova u cvijetu, kao i broj članova u svakom krugu, srastanja dijelova cvijeta i položaja tučka (gornji ili donji plodnik).
Najpotpuniju sliku strukture cvijeta daju dijagrami koji predstavljaju shematsku projekciju cvijeta na ravninu okomitu na os cvijeta i koja prolazi kroz pokrovni list i os
Struktura cvijeta. Glavna i jedinstvena značajka angiospermi je njihova sposobnost da formiraju skraćene i modificirane cvjetne izdanke. Još uvijek se vode rasprave o podrijetlu cvijeta, no najraširenija je hipoteza da je cvijet, kao i strobili golosjemenjača, nastao iz izdanaka koji nose spore primitivnih golosjemenjača, najvjerojatnije sjemene paprati. Oni još nisu imali strobile, tako da cvijet u početku nije mogao nastati iz češera, već je nastao samostalno. Nakon toga, evolucija strobila golosjemenjača i cvjetova angiosjemenjača odvijala se neovisno jedna o drugoj. Cvjetovi se sastoje od različitih dijelova, koji zajedno tvore nevjerojatno organiziran sustav koji osigurava složene procese reprodukcije, kako nespolne tako i spolne (slika 255).
Riža. 2 5 5. Dijagram strukture cvijeta:
1 - peteljka: 2 - posuda: 3 - sepal: 4 - latica;
5 - prašnik: b - tučak (prema V. G. Khrzhanovsky et al.)
Cvijet uvijek zauzima apikalni položaj, ali istovremeno se može nalaziti ili na vrhu glavnog izdanka ili na bočnom. Relativno izduženi internodij- peteljka-povezuje cvijet sa ostatkom biljke. Ali kod mnogih vrsta ga nema ili je jako skraćen. U takvim slučajevima, cvjetovi se nazivaju sjedeći. Prošireni distalni dio peteljke naziva se spremnik Obično je spljoštena, ali ponekad može biti konkavna ili, obrnuto, konveksna). Neki od njih imaju generativne funkcije, dok su drugi namijenjeni samo da najbolje osiguraju odvijanje procesa reprodukcije. Pogledajmo ih redom.
A - udubljena kod šipka (Rosa canina); B - stan kod božura (R. Raeopa); U - konveksan kod ljutika (Ranunculus sceleratus) (prema V. G. Khrzhanovsky et al.
Dijelovi cvijeta i njihove funkcije. Cvijetni omotač. Perianth čine čaška i vjenčić. U velikoj većini biljaka, oni su prisutni u cvijetu istovremeno; dvostruko( sl. 257.), ako postoji samo čaška ili samo vjenčić (što se češće događa) - jednostavan(Sl. 258.). Napokon, u malog broja vrsta cvijet je potpuno lišen periantha i stoga se zove bez pokrivača, ili goli(Sl. 259.). čaška ( Calex) nastaje iz različitih količina čašice(lat.sepalum) .Potječu od običnog vegetativnog lišća i vrlo su često zelene boje zbog čega fotosintetiziraju. Međutim, glavna funkcija čašičnih listića nije opskrba biljke organskim tvarima, već zaštita dijelova cvijeta koji se razvijaju prije nego što procvjeta. U nedostatku vjenčića, čašični listovi poprimaju oblik latice i jarko su obojeni (na primjer, kod nekih ranunculaceae). Ponekad obavljaju neke druge funkcije i, u skladu s njima, podliježu raznim morfološkim preobrazbama. Čašični listići mogu biti odvojeni jedan od drugoga ili međusobno srasli.
Riža. 2 5 7. Dijelovi cvijeta:
A - cvijet s dvostrukim perianthom, mnogo prašnika i apokarpnim ginecejem (ljutić); B - cvijet s dvostrukim periantom, mnogo prašnika, ranom čaškom i cenokarpnim polikarpnim ginecejem (mak); U - cvijet s dvostrukim cvjetićem, čašični listovi su pri dnu srasli s prihvatom i čine udubljenje u kojem se nalazi ginecej, sastoji se od jedne karpele, prašnika ima mnogo, pričvršćeni su za rub prihvata (šljiva) ; G - cvijet sa sraslom lisnom čaškom i sraslim vjenčićem (lila);
1 - peteljka 2 - čaška; 3 - cijev vjenčića (u spojenom vjenčiću latice); 4 - udio vjenčića (kod vjenčića sraslih latica); 5 - usta vjenčića (prema V.Kh. Tutayuku, s izmjenama)
Riža. 258. Jednostavni perianths:
A - u obliku vjenčića - u guščjem luku (Gagea lutea); B - šaličastog oblika - u cikli (Beta vulgaris) (prema V. G. Khrzhanovsky et al.)
umutiti(Corolla) formirana različitim brojem latica (lat. latica). Njihovo podrijetlo također se može povezati s vegetativnim listovima, ali kod većine vrsta to su spljošteni i prošireni sterilni prašnici. Kod mnogih kritosjemenjača (na primjer, ružičasti mak, mak karanfil i DR-) unutar istog cvijeta vidljivi su različiti prijelazni oblici od prašnika do latica. Često se tijekom formiranja latice iz prašnika javljaju smetnje koje rezultiraju dvostrukim laticama. Uzgajivači kultiviranog cvijeća primijetili su ovu okolnost i koriste je za razvoj željenih oblika.
Riža. 2 5 9. Cvjetovi bez cvjetnice (goli):
A - Calla palustris; B - jasen (p. Fraxinus); B - vrbe (p. Salix) (A, B - biseksualan; U - dvodomni): 1 - Naslovnica; 2 - nektarij (prema V. G. Khrzhanovsky et al.)
Riža. 260. Cvjetovi s krunom:
A - narcis (Narcissus pseudonarcisus):
B - pasiflora (p. Passiflora);
1 - kruna (prema V. G. Khrzhanovsky et al.)
Riža. 261. Oblici aktinomorfnih vjenčića sraslih latica: A, B - ljevkasti [A - kod duhana (Nicotiana tabacum); B - kod povojca (Convolvulus arvensis)]: B - u obliku cijevi - kod suncokreta (Helianthus ahnuus); G - u obliku tanjura - u lila (p. Syringa): 1 - krak; 2 - ždrijelo;
3 - cijev; D - šiljak - kod labavnjaka (p. Lysimachia);
B - u obliku zvona - kod đurđica (Convallaria majalis); F - kapa - kod grožđa (Vitis vinifera) (prema V. G. Khrzhanovsky et al.
U blizini baze latica ponekad se formiraju dodatne strukture, koje se zajednički nazivaju okrunjen(Slika 260). Poput čašičnih listića, latice vjenčića mogu srasti na rubovima (isprekidano pjenjača - riža. 261 i sl. 262) ili ostanite slobodni (besplatna latica umutiti). Treba napomenuti da čaška sa sraslim listovima ne znači nužno prisutnost vjenčića sa sraslim laticama (i obrnuto). Često je srasla čaška uz vjenčić sa slobodnim laticama ili su slobodni čašični listovi spojeni sa sraslim laticama vjenčića.
Vjenčić je posebno dobro razvijen kod cvjetova koje oprašuju kukci. Obično su njihove latice vrlo velike i svijetle boje, jer je to neophodno za privlačenje poželjnih oprašivača. Drugi način privlačenja pažnje insekata je korištenje biljaka s malim i relativno neuglednim cvjetovima. Njihovi cvjetovi skupljaju se u velike cvatove i zajedno se osjećaju. Kod kritosjemenjača koje se oprašuju vjetrom vjenčić je relativno slabo razvijen ili čak smanjen.
Koriste formule i dijagrame koji daju vizualni prikaz njegove strukture.
Cvjetna formula- ovo je simbol za strukturu cvijeta pomoću slova, brojeva i znakova.
Prilikom sastavljanja formule koristite sljedeće oznake:
ca- čaška ( Čaška);
Co- vjenčić ( Corolla);
R- jednostavni cvjetnjak ( Perigonij);
A- androecium, zbirka prašnika ( Androeceum);
G- ginecej, zbirka tučaka ( Ginecej);
* - aktinomorfni cvijet;
Zigomorfni cvijet;
? - dvospolni cvijet (obično se izostavlja u formuli);
? - ženski (tučkovi) cvijet;
? - muški (staminatni) cvijet;
() - zagrade označavaju spoj dijelova cvijeta;
Plus označava raspored dijelova cvijeta u dva ili više krugova (na primjer, R 3+3 - obična cvjetnica, od 6 listića raspoređenih u dva kruga) ili činjenica da se dijelovi odvojeni ovim znakom međusobno razlikuju ( A 1+(9) - androecij se sastoji od jednog slobodnog i devet sraslih prašnika);
Ca 5- broj pored simbola označava broj članova ovog dijela cvijeta ( Sa 5 - čaška od 5 slobodnih sepala);
∞ - ako je broj članova određenog dijela cvijeta veći od 12, tada se njihov broj označava znakom beskonačnosti (npr. A ∞- broj prašnika je veći od 12).
Formule također bilježe tip jajnika prema mjestu na posudi (gornji, donji, srednji):
G 1- crta iznad broja znači da je jajnik donji;
G 1- crta pod brojem - gornji jajnik;
G 1--- linija iz broja - jajnik je poludonji.
Primjeri formula za cvijeće navedeni su u nastavku.
* ? Sa 4 Co 4 A 2+4 G(2) - formula cvijeta kupusa: aktinomorfni, dvospolni; dvostruki perianth, u kojem se čaška sastoji od 4 slobodna sepala, vjenčić - od 4 slobodna latica; androcej ima 4 duga i 2 kratka prašnika (četverostruki androcej); Ginecej je jednostavan, cenokarpan, formiran od 2 plodnika (1 tučak - od 2 plodnika), plodnica je gornja.
? Sa (5) Co (2+3) A 2+2 G(2) - formula cvijeta bijelog klara: zigomorfni, dvospolni; dvostruki perianth, u kojem se čaška sastoji od 5 spojenih čašica, a vjenčić - od 5 spojenih latica (2 latice tvore gornju usnu, a ostale 3 latice tvore donju usnu); androcej čine 4 slobodna prašnika od kojih su 2 duga i 2 kratka (dvostruki androcej); Ginecej je jednostavan, cenokarpan, formiran od 2 plodnika (1 tučak - od 2 plodnika), plodnica je gornja.
* ? R 3+3 A 3+3 G(3) - formula cvijeta ljiljana: aktinomorfan, dvospolac; prosti cvjetnjak sastoji se od 6 listića, koji su raspoređeni po 3 u 2 kruga (prosti cvjetić u obliku vjenčića); androecij se sastoji od 6 slobodnih prašnika, raspoređenih po 3 u 2 kruga; Ginecej je jednostavan, cenokarpan, tvore ga 3 plodnice (1 tučak - od 3 plodnice), plodnica je gornja.
? Sa (5) Co 1+2+(2) A (9)+1 G 1 - formula cvijeta graška: zigomorfna, dvospolna; dvostruki perianth, u kojem se čaška sastoji od 5 sraslih čašica, latice su različitih oblika i veličina: jedna velika latica - jedro, dvije slobodne bočne - vesla (krila) i dvije srasle - čamac (moljasti vjenčić) ; androcej se sastoji od 10 prašnika, od kojih je 9 sraslo u cijev, a 1 je slobodan - dvobratni androcej; Ginecej je jednostavan, monokarpan (1 tučak tvori 1 karpela), plodnica je gornja.
Cvjetni dijagram jasnije od formule. Predstavlja konvencionalnu shematsku projekciju dijelova cvijeta na ravninu i odražava njihov broj, relativne veličine i relativne položaje, kao i prisutnost priraslica (sl. 16, 17).
Na dijagramu je prikazano mjesto pokrovnog (pricvjetnog) lista, pricvjetnih listova i osi cvata ili izdanka koji nosi cvijet. Bract, bracts i sepals prikazani su u zagradama s kobilicom (kovrčave zagrade) različitih veličina, latice - u okruglim zagradama, prašnici - u obliku presjeka kroz prašnik ili u obliku osjenčane elipse, ginecej - također u obliku presjeka kroz jajnik s crtežom mjesta posteljice i ovula kroz koje je prošao rez.
Dijagram je dizajniran tako da je pokrovni list na dnu, os cvata je na vrhu, a između njih su dijelovi cvijeta smješteni u krugovima s konvencionalnim znakovima. Kada dijelovi cvijeta rastu zajedno u dijagramu, simboli su međusobno povezani linijom.
Riža. 16. Izrada cvjetnog dijagrama:
1 - os cvata;
2 - brakteja;
3 - sepal;
4 - latica;
5 - prašnik;
6 - ginecej;
7 - pokrovni list.
Riža. 17. Cvjetni dijagrami:
A- magnolija (aciklički cvijet); B- Crveni ribiz; U- crna gorušica; G- bijeli jasmin; D- bob; E- tipičan cvijet žitarica; 1 , 5 - čaška; 2 - pjenjača; 3 , 8 - prašnici; 4 , 9 - ginecej; 6 - donja usna od 3 latice; 7 - gornja usna od 2 latice; 10 - ploviti; 11 - vesla; 12 - čamac; 13 - difraternalni androecij; 14 - donje cvjetne ljuske; 15 - gornje cvjetne ljuske; 16 - lodikule
Najčudesniji i najljepši dio modernih cvjetnica je cvijet. Različite biljke imaju različite cvjetove: neke su velike i mirisne, druge male i neugledne. Ali svi cvjetovi na našem planetu obavljaju istu funkciju - reprodukciju. Za ovu funkciju kod svake cvjetnice odgovorna su dva organa koja sadrži svaki cvijet - tučak i prašnik. Svaka biljka ima svoje karakteristike položaja ovih reproduktivnih organa.
Cvatovi
Cvjetovi rastu na izdancima. Evolucija je optimizirala reproduktivni proces i često izdanak daje nekoliko grana, od kojih svaka daje poseban cvijet. Ovaj oblik formiranja cvijeta naziva se cvat.
Cvatovi mogu biti složeni i jednostavni. Jednostavni cvjetni sklopovi skupljaju sve cvjetove na glavnoj osi izdanka. Složene cvatove karakterizira činjenica da se na glavnoj osi ne nalaze pojedinačni cvjetovi, već mali razgranati cvatovi koji odražavaju strukturu cvijeta. Dolje je prikazan dijagram tipične cvasti:
Veliki cvjetovi obično rastu pojedinačno. Manji cvjetovi skupljeni su u cvatove. Sakupljeni zajedno, daju cvatu strukturu i boju, zasićujući zrak oko sebe aromom nektara. Ovaj predivan miris privlači kukce koji hrle na cvijet i u prolazu prenose pelud s jednog cvijeta na drugi.
Cvat također daje više sjemenki i plodova nego pojedinačni cvjetovi. Na taj način se postiže vjerojatnost veće rasprostranjenosti pojedine biljne vrste na Zemlji. To je biološki značaj formiranja cvatova.
Cvatovi-cvjetovi
Neki su cvjetovi u procesu evolucije počeli izgledati kao jedan ogroman cvijet. Tako cvjetaju suncokret, kamilica, različak, viburnum, dalija i mnoge druge poznate biljke. Kukci i životinje koje skupljaju nektar obraćaju pozornost na tako velike i svijetle cvjetove. Stoga životinjski oprašivači mogu oprašiti nekoliko cvatova odjednom.
Struktura cvijeta
Donji dijagram cvijeća daje ideju o tipičnoj strukturi ovog organa. Cvjetovi raznih biljaka nalaze se na stabljici. Ovo je naziv posljednjeg čvora na stabljici biljke. Mjesto gdje, kao na dlanu, cvjeta sam cvijet zove se posuda. Ovaj organ je okvir na kojem se temelji struktura cvijeta. Posuda je okružena cvjetnicom koja štiti tučak i prašnik i privlači kukce na ovaj cvijet.
Neki perianti tvore vjenčić. Ovo je naziv dat kolekciji unutarnjih latica cvijeta koje imaju svijetlu, kontrastnu boju. Vjenčić služi za vizualno privlačenje kukaca koji skupljaju pelud.
Dolje je prikazan dijagram tipične cvjetnice.
1- latica;
2- žarna nit;
3- prtljažnik;
4- stigma;
5- stupac;
6- jajnik;
7- jajne stanice
Cijela ova složena struktura dizajnirana je za obavljanje reproduktivne funkcije. Glavni organi odgovorni za izgled ploda su prašnik i tučak. Za primjer i usporedbu ovih dijelova cvijeta, pogledajmo kako su raspoređeni kod tulipana i trešnje.
Građa prašnika i tučka
Trešnja i tulipan su potpuno različite biljke; čak ih ni dijete ne može pobrkati. Međutim, prašnik i tučak ovih predstavnika flore imaju mnogo toga zajedničkog. Obje vrste pripadaju carstvu Angiosperms. Tupak tulipana nema nastavak, a stigma se nalazi izravno na vrhu plodnice. Stigma nikad nije glatka. Obično je hrapav, razgranat, a ponekad čak i ljepljiv. Takve poteškoće u strukturi stigme nastaju zbog činjenice da treba sakupiti što više peluda i ostaviti ga za oplodnju. Ponekad se stigma nalazi visoko na stili - na većoj visini puno je bolje uhvatiti pelud.
Tučak i prašnik, čiji je dijagram prikazan u nastavku, odražavaju tipičnu strukturu reproduktivnih organa angiosperma.
Plodnica je prošireni, donji dio tučka. Sadrži ženska jajašca biljke - ovule. U ovom dijelu tučka sazrijevaju začeci budućeg sjemena i plodova. Trešnja ima jednu plodnicu, a tulipan nekoliko desetaka. Dakle, svi plodovi trešnje su jednosjemeni, dok tulipani razvijaju i sazrijevaju više sjemenki u isto vrijeme.
I tulipan i trešnja imaju iste vrste prašnika. Sastoje se od tanke niti i velikog prašnika. Unutar prašnika formira se velika nakupina peludi u kojoj je svaka mrvica prašine zasebna muška spolna stanica. Cvijet trešnje ima mnogo prašnika, ali tulipan ima samo šest. Prijenos peluda biljaka s prašnika na tučak naziva se oprašivanje. Nakon što se pelud smjestio na stigmu, dolazi do oplodnje - muške reproduktivne stanice spajaju se sa ženskim, dajući život novom plodu.
Kao što se iz opisa vidi, za oplodnju su jednako važni i prašnik i tučak. U tučku se rađa plod, pa je ovaj organ biljke ženski dio cvijeta. Prašnici se pak nazivaju muškim dijelom cvijeta.
Muški i ženski cvjetovi
U gore razmotrenim primjerima trešnje i tulipana, svaki cvijet te biljke sadržavao je prašnik i tučak. Takvi predstavnici biljnog svijeta nazivaju se biseksualcima. Ali neke biljke imaju cvjetove s prašnicima ili samo s tučkom. Takvi predstavnici naše flore nazivaju se jednospolnima. Među jednospolnim biljkama su krastavci, dudovi, topole, krkavina. Svaki pojedinačni primjerak jednospolne vrste ima muške ili ženske cvjetove.
Označavanje muških i ženskih biljaka
U botanici je uobičajeno označavati tučkove (ženske) cvjetove astrološkim simbolom Venere. A muški (staminirani) označeni su znakom Marsa.
Jednodomni i dvodomni
Staminatni i tučkovi cvjetovi često se nalaze na istoj biljci. Dakle, određeno drvo ili grm može se samooprašiti i razmnožavati bez vanjske pomoći. Biljke koje imaju ovu kvalitetu nazivaju se jednodomne. Tipične jednodomne biljke su krastavci, bundeva, lijeska. U drugim predstavnicima biljnog svijeta prašnici i tučkovi nalaze se na različitim primjercima biljaka. Ova značajka omogućila je botaničarima da klasificiraju ove primjerke kao dvodomne biljke. Rasprostranjene su dvodomne vrste kao što su vrba, kopriva, topola i jasika.
Urbani stanovnici središnje zone naše zemlje upoznati su s topolom - tipičnom dvodomnom biljkom. U proljeće topole bacaju pelud, a početkom ljeta ženske jedinke ove vrste bacaju bijelo paperje. Poznati bijeli oblaci su padobrani uz pomoć kojih topola širi svoje sjeme. Tanke čipkaste niti paperja omogućuju sjemenu da bolje ostane u zraku i odleti od matičnog stabla na znatnoj udaljenosti. Ista metoda distribucije vlastitih plodova svojstvena je maslačku.
Rezultati
Prašnici i tučkovi su najvažnije komponente svake cvjetnice. Razumijevanje rasprostranjenosti biljaka u prirodi važno je u mnogim područjima našeg svakodnevnog života. Na primjer, gore opisani način razmnožavanja topola dovodi do brojnih alergijskih bolesti. Sadnja samo muških primjeraka ove biljke može značajno smanjiti broj bolovanja u gradskim poduzećima i poboljšati zdravlje stanovnika određenog mjesta.