Tko je prvi razvio živčane stanice? Razvoj središnjeg živčanog sustava u filo- i ontogenezi

Kao što je poznato, živčani sustav se prvi put pojavljuje kod nižih višestaničnih beskralješnjaka. Pojava živčanog sustava velika je prekretnica u evoluciji životinjskog svijeta, pa se u tom pogledu čak i primitivni višestanični beskralješnjaci kvalitativno razlikuju od protozoa. Ovdje je važna točka naglo ubrzanje provođenja pobude u živčanom tkivu: u uprotoplazmi brzina provođenja pobude ne prelazi 1-2 mikrona u sekundi, ali čak iu najprimitivnijem živčanom sustavu, koji se sastoji od živčanih stanica, iznosi 0,5 mikrona u sekundi. metara u sekundi!

Živčani sustav postoji u nižim višestaničnim organizmima u vrlo različitim oblicima: mrežasti (na primjer, kod hidre), prstenasti (meduze), radijalni (morske zvijezde) i bilateralni. Bilateralni oblik predstavljen je u nižim (crijevnim) pljosnatim crvima i primitivnim mekušcima (chiton) samo mrežom koja se nalazi blizu površine tijela, ali nekoliko uzdužnih užeta odlikuje se snažnijim razvojem. Kako se živčani sustav progresivno razvija, on tone pod mišićno tkivo, a uzdužne vrpce postaju izraženije, osobito na trbušnoj strani tijela. Istodobno, prednji kraj tijela postaje sve važniji, pojavljuje se glava (proces cefalizacije), a s njom i mozak - nakupljanje i zbijanje živčanih elemenata na prednjem kraju. Konačno, kod viših crva središnji živčani sustav već u potpunosti poprima tipičnu strukturu "živčane ljestvice", u kojoj se mozak nalazi iznad probavnog trakta i povezan je s dvije simetrične komisure ("periofaringealni prsten") s subfaringealnim ganglijima koji se nalazi na trbušnoj strani i zatim s parnim trbušnim živčanim stablima. Bitni elementi ovdje su gangliji, zbog čega se govori i o ganglijskom živčanom sustavu ili “ganglionskom stubištu”. Kod nekih predstavnika ove skupine životinja (na primjer, pijavice), živčana debla se spajaju tako blizu da se dobije "lanac živaca".

Snažna vodljiva vlakna polaze iz ganglija, koji čine živčane debla. U divovskim se vlaknima živčani impulsi provode mnogo brže zbog velikog promjera i malog broja sinaptičkih veza (mjesta dodira aksona nekih živčanih stanica s dendritima i staničnim tijelima drugih stanica). Što se tiče cefaličnih ganglija, t.j. mozga, onda su oni razvijeniji kod aktivnijih životinja, koje imaju i najrazvijenije receptorske sustave.

Podrijetlo i razvoj živčanog sustava određeni su potrebom da se koordiniraju različite kvalitetne funkcionalne jedinice višestaničnog organizma, usklade procesi koji se odvijaju u različitim njegovim dijelovima u interakciji s vanjskim okolišem i osigura aktivnost složenog organizma kao jedinstveni integralni sustav. Samo središte za koordinaciju i organiziranje, kao što je središnji živčani sustav, može osigurati fleksibilnost i varijabilnost odgovora tijela u višestaničnoj organizaciji.

Veliku važnost u tom pogledu imao je i proces cefalisapije, tj. odvajanje glave dijela organizma i pripadajući izgled mozga. Samo u prisustvu mozga moguće je istinski centralizirano "kodiranje" signala koji dolaze s periferije i formiranje integralnih "programa" urođenog ponašanja, a da ne spominjemo visok stupanj koordinacije svih vanjskih aktivnosti životinje.

Naravno, razina mentalnog razvoja ne ovisi samo o strukturi živčanog sustava. Na primjer, rotiferi, blisko povezani s anelidama, također imaju, poput njih, bilateralni živčani sustav i mozak, kao i specijalizirane osjetne i motoričke živce. Međutim, malo se razlikuju od ciliata u veličini, izgledu i načinu života, rotiferi su vrlo slični njima u ponašanju i ne pokazuju veće mentalne sposobnosti od ciliata. Ovo opet pokazuje da vodeći čimbenik za razvoj mentalne aktivnosti nije opća struktura, već specifični životni uvjeti životinje, priroda njezinih odnosa i interakcija s okolinom. Istovremeno, ovaj primjer još jednom pokazuje koliko pažljivo treba pristupiti ocjeni „viših“ i „nižih“ svojstava kada se uspoređuju organizmi koji zauzimaju različite filogenetske pozicije, posebice kada se uspoređuju protozoe i višestanični beskralješnjaci.

U evoluciji je živčani sustav prošao kroz nekoliko faza razvoja, koje su postale prekretnice u kvalitativnoj organizaciji njegovih aktivnosti. Ti se stupnjevi razlikuju po broju i vrsti neuronskih tvorevina, sinapsi, znakovima njihove funkcionalne specijalizacije, te po formiranju skupina neurona međusobno povezanih zajedničkim funkcijama. Postoje tri glavne faze strukturne organizacije živčanog sustava: difuzna, nodularna, cjevasta.

DifuznoŽivčani sustav je najstariji, nalazimo ga kod koelenterata (hidra). Takav živčani sustav karakterizira mnogostrukost veza između susjednih elemenata, što omogućuje slobodno širenje uzbuđenja živčanom mrežom u svim smjerovima.

Ovaj tip živčanog sustava omogućuje široku zamjenjivost, a time i veću pouzdanost funkcioniranja, ali su te reakcije neprecizne i nejasne.

Nodalni tip živčanog sustava tipičan je za crve, mekušce i rakove.

Karakterizira ga činjenica da su veze živčanih stanica organizirane na određeni način, uzbuđenje prolazi duž strogo definiranih staza. Ova organizacija živčanog sustava pokazuje se ranjivijom. Oštećenje jednog čvora uzrokuje disfunkciju cijelog organizma u cjelini, ali njegove kvalitete su brže i točnije.

CjevastiŽivčani sustav je karakterističan za hordate; uključuje karakteristike difuznog i nodularnog tipa. Živčani sustav viših životinja uzeo je sve najbolje: visoku pouzdanost difuznog tipa, točnost, lokalitet, brzinu organizacije reakcija nodalnog tipa.

Vodeća uloga živčanog sustava

U prvoj fazi razvoja svijeta živih bića interakcija između najjednostavnijih organizama odvijala se kroz vodeni okoliš primitivnog oceana u koji su ulazile kemijske tvari koje su oni ispuštali. Prvi najstariji oblik interakcije među stanicama višestaničnog organizma je kemijska interakcija preko metaboličkih produkata koji ulaze u tjelesne tekućine. Takvi metabolički produkti, odnosno metaboliti, jesu produkti razgradnje bjelančevina, ugljični dioksid itd. To je humoralni prijenos utjecaja, humoralni mehanizam korelacije, odnosno veze između organa.

Humoralnu vezu karakteriziraju sljedeće značajke:

nepostojanje točne adrese na koju se šalje kemijska tvar koja ulazi u krv ili druge tjelesne tekućine;
kemikalija se polako širi;
kemikalija djeluje u malim količinama i obično se brzo razgradi ili eliminira iz tijela.

Humorne veze zajedničke su i životinjskom i biljnom svijetu. Na određenom stupnju razvoja životinjskog svijeta, u vezi s pojavom živčanog sustava, formira se novi, živčani oblik veza i regulacije, koji kvalitativno razlikuje životinjski svijet od biljnog svijeta. Što je veći razvoj životinjskog organizma, to je veća uloga međudjelovanja organa kroz živčani sustav, što se označava kao refleks. U višim živim organizmima živčani sustav regulira humoralne veze. Za razliku od humoralne veze, živčana veza ima točan smjer prema određenom organu, pa čak i skupini stanica; komunikacija se odvija stotinama puta brže od brzine distribucije kemikalija. Prijelaz s humoralne veze na živčanu vezu nije bio popraćen uništavanjem humoralne veze između stanica tijela, već podređivanjem živčanih veza i nastankom neurohumoralnih veza.

U sljedećoj fazi razvoja živih bića pojavljuju se posebni organi - žlijezde, u kojima se proizvode hormoni, formirani od prehrambenih tvari koje ulaze u tijelo. Glavna funkcija živčanog sustava je kako regulirati aktivnost pojedinih organa među sobom, tako iu interakciji tijela kao cjeline s vanjskim okruženjem. Svaki utjecaj vanjske sredine na tijelo javlja se, prije svega, na receptorima (osjetilnim organima) i odvija se kroz promjene izazvane vanjskom okolinom i živčanim sustavom. Kako se živčani sustav razvija, njegov najviši odjel — hemisfere velikog mozga — postaje “upravitelj i distributer svih tjelesnih aktivnosti”.

Građa živčanog sustava

Živčani sustav formira živčano tkivo, koje se sastoji od ogromne količine neuroni- živčana stanica s procesima.

Živčani sustav se konvencionalno dijeli na središnji i periferni.

središnji živčani sustav uključuje mozak i leđnu moždinu, i periferni živčani sustav- živci koji se protežu od njih.

Mozak i leđna moždina skup su neurona. Na presjeku mozga razlikuju se bijela i siva tvar. Siva tvar sastoji se od živčanih stanica, a bijela tvar sastoji se od živčanih vlakana, koja su izdanci živčanih stanica. U različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava, položaj bijele i sive tvari je različit. U leđnoj moždini, siva tvar se nalazi unutra, a bijela tvar je izvana, ali u mozgu (moždane hemisfere, cerebelum), naprotiv, siva tvar je izvana, bijela tvar je unutra. U različitim dijelovima mozga postoje odvojene nakupine živčanih stanica (sive tvari) unutar bijele tvari - jezgre. Nakupine živčanih stanica također se nalaze izvan središnjeg živčanog sustava. Zovu se čvorovi a pripadaju perifernom živčanom sustavu.

Refleksna aktivnost živčanog sustava

Glavni oblik aktivnosti živčanog sustava je refleks. Refleks- reakcija tijela na promjene u unutarnjem ili vanjskom okruženju, koja se provodi uz sudjelovanje središnjeg živčanog sustava kao odgovor na iritaciju receptora.

Uz bilo kakvu iritaciju, uzbuđenje s receptora prenosi se duž centripetalnih živčanih vlakana u središnji živčani sustav, odakle preko interneurona duž centrifugalnih vlakana ide na periferiju do jednog ili drugog organa, čija se aktivnost mijenja. Cijeli ovaj put kroz središnji živčani sustav do radnog organa naziva se refleksni luk obično čine tri neurona: osjetni, interkalarni i motorički. Refleks je složena radnja u kojoj sudjeluje znatno veći broj neurona. Ekscitacija, ulazeći u središnji živčani sustav, širi se na mnoge dijelove leđne moždine i dolazi do mozga. Kao rezultat interakcije mnogih neurona, tijelo reagira na iritaciju.

Leđna moždina

Leđna moždina- vrpca duga oko 45 cm, promjera 1 cm, smještena u spinalnom kanalu, prekrivena s tri moždane opne: dura, arahnoidna i meka (vaskularna).

Leđna moždina nalazi se u spinalnom kanalu i predstavlja vrpcu koja na vrhu prelazi u medulu oblongatu, a na dnu završava u visini drugog lumbalnog kralješka. Leđna moždina sastoji se od sive tvari koja sadrži živčane stanice i bijele tvari koja se sastoji od živčanih vlakana. Siva tvar nalazi se unutar leđne moždine i sa svih strana je okružena bijelom tvari.

Na poprečnom presjeku siva tvar podsjeća na slovo H. U njoj se razlikuju prednji i stražnji rog, kao i spojna prečka u čijem se središtu nalazi uski kanal leđne moždine u kojem se nalazi cerebrospinalna tekućina. U prsnom dijelu nalaze se bočni rogovi. Sadrže tijela neurona koji inerviraju unutarnje organe. Bijelu tvar leđne moždine formiraju živčani procesi. Kratki procesi povezuju dijelove leđne moždine, a dugi čine vodljivi aparat bilateralnih veza s mozgom.

Leđna moždina ima dva zadebljanja - vratno i slabinsko, iz kojih se pružaju živci prema gornjim i donjim ekstremitetima. Iz leđne moždine izlazi 31 par spinalnih živaca. Svaki živac počinje od leđne moždine s dva korijena - prednjim i stražnjim. Stražnji korijeni - osjetljiv sastoje se od procesa centripetalnih neurona. Tijela su im smještena u spinalnim ganglijima. Prednji korijeni - motor- su procesi centrifugalnih neurona koji se nalaze u sivoj tvari leđne moždine. Kao rezultat spajanja prednjeg i stražnjeg korijena nastaje mješoviti spinalni živac. Leđna moždina sadrži centre koji reguliraju najjednostavnije refleksne radnje. Glavne funkcije leđne moždine su refleksna aktivnost i provođenje ekscitacije.

Ljudska leđna moždina sadrži refleksne centre za mišiće gornjih i donjih ekstremiteta, znojenje i mokrenje. Funkcija ekscitacije je da impulsi iz mozga u sve dijelove tijela i leđa prolaze kroz leđnu moždinu. Centrifugalni impulsi iz organa (koža, mišići) prenose se uzlaznim putovima do mozga. Silaznim putovima prenose se centrifugalni impulsi iz mozga u leđnu moždinu, zatim na periferiju, u organe. Kada su putovi oštećeni, dolazi do gubitka osjetljivosti u različitim dijelovima tijela, kršenja dobrovoljnih kontrakcija mišića i sposobnosti kretanja.

Evolucija mozga kralježnjaka

Formiranje središnjeg živčanog sustava u obliku neuralne cijevi prvi put se pojavljuje kod hordata. U niži hordati neuralna cijev traje cijeli život, viši- kralješnjaci - u embrionalnom stadiju na dorzalnoj strani se formira neuralna ploča koja uranja pod kožu i savija se u cijev. U embrionalnom stadiju razvoja neuralna cijev u prednjem dijelu stvara tri otekline - tri moždane mjehuriće, iz kojih se razvijaju dijelovi mozga: prednji mjehurić daje prednji mozak i diencefalon, srednji mjehur prelazi u srednji mozak, stražnji mjehurić tvori mali mozak i produženu moždinu. Ovih pet područja mozga karakteristična su za sve kralježnjake.

Za niži kralježnjaci- ribe i vodozemci - karakterizira prevlast srednjeg mozga nad ostalim dijelovima. U vodozemci Prednji mozak se donekle povećava i na krovu hemisfera formira se tanki sloj živčanih stanica - primarni medularni svod, drevni korteks. U gmazovi Prednji mozak se značajno povećava zbog nakupina živčanih stanica. Većina krova hemisfera zauzima drevni korteks. Po prvi put kod gmazova pojavljuje se rudiment novog korteksa. Hemisfere prednjeg mozga puze na druge dijelove, zbog čega nastaje zavoj u području diencefalona. Počevši od drevnih gmazova, moždane hemisfere postale su najveći dio mozga.

U strukturi mozga ptica i gmazova mnogo toga zajedničkog. Na krovu mozga nalazi se primarni korteks, međumozak je dobro razvijen. Međutim, kod ptica, u usporedbi s gmazovima, povećava se ukupna masa mozga i relativna veličina prednjeg mozga. Mali mozak je velik i ima naboranu strukturu. U sisavci prednji mozak doseže svoju najveću veličinu i složenost. Većina moždane tvari sastoji se od neokorteksa, koji služi kao središte više živčane aktivnosti. Srednji i srednji dio mozga kod sisavaca su mali. Hemisfere prednjeg mozga koje se šire pokrivaju ih i gnječe ispod sebe. Neki sisavci imaju glatki mozak bez utora ili vijuga, ali većina sisavaca ima utore i vijuge u moždanoj kori. Pojava utora i zavoja nastaje zbog rasta mozga s ograničenim dimenzijama lubanje. Daljnji rast korteksa dovodi do pojave preklapanja u obliku utora i zavoja.

Mozak

Ako je leđna moždina kod svih kralježnjaka razvijena više ili manje jednako, onda se mozak značajno razlikuje u veličini i složenosti strukture u različitih životinja. Prednji mozak prolazi kroz posebno dramatične promjene tijekom evolucije. Kod nižih kralježnjaka prednji je mozak slabo razvijen. Kod riba je predstavljen olfaktornim režnjevima i jezgrama sive tvari u debljini mozga. Intenzivan razvoj prednjeg mozga povezan je s izlaskom životinja na kopno. Diferencira se na diencefalon i dvije simetrične hemisfere, koje se tzv telencefalon. Siva tvar na površini prednjeg mozga (korteks) prvo se pojavljuje kod gmazova, a dalje se razvija kod ptica, a posebno kod sisavaca. Doista velike hemisfere prednjeg mozga postaju samo kod ptica i sisavaca. U potonjem pokrivaju gotovo sve ostale dijelove mozga.

Mozak se nalazi u lubanjskoj šupljini. Uključuje moždano deblo i telencefalon (cerebralni korteks).

Moždano deblo sastoji se od medule oblongate, ponsa, srednjeg mozga i diencefalona.

Medula je izravni nastavak leđne moždine i, šireći se, prelazi u stražnji mozak. U osnovi zadržava oblik i strukturu leđne moždine. U debljini medule oblongate nalaze se nakupine sive tvari - jezgre kranijalnih živaca. Stražnja osovina uključuje cerebelum i pons. Mali mozak se nalazi iznad produžene moždine i ima složenu strukturu. Na površini hemisfera malog mozga, siva tvar tvori korteks, a unutar cerebeluma - njegove jezgre. Kao i spinalna medula oblongata, obavlja dvije funkcije: refleksnu i vodljivu. Međutim, refleksi produžene moždine su složeniji. To se ogleda u njegovoj važnosti u regulaciji srčane aktivnosti, stanja krvnih žila, disanja i znojenja. Centri svih ovih funkcija nalaze se u produženoj moždini. Ovdje su centri za žvakanje, sisanje, gutanje, slinu i želučani sok. Unatoč svojoj maloj veličini (2,5-3 cm), produžena moždina je vitalni dio središnjeg živčanog sustava. Njegovo oštećenje može uzrokovati smrt zbog prestanka disanja i rada srca. Provodna funkcija medule oblongate i ponsa je prijenos impulsa od leđne moždine do mozga i natrag.

U srednji mozak nalaze se primarni (subkortikalni) centri vida i sluha koji provode refleksne orijentacijske reakcije na svjetlosni i zvučni podražaj. Te se reakcije izražavaju u različitim pokretima trupa, glave i očiju prema podražajima. Srednji mozak sastoji se od cerebralnih peteljki i kvadrigeminalisa. Srednji mozak regulira i raspoređuje tonus (napetost) skeletnih mišića.

Diencephalon sastoji se od dva odjela - talamus i hipotalamus, od kojih se svaka sastoji od velikog broja jezgri vidnog talamusa i subtalamičke regije. Preko vidnog talamusa, centripetalni impulsi se prenose u cerebralni korteks sa svih receptora u tijelu. Niti jedan centripetalni impuls, bez obzira odakle dolazio, ne može proći u korteks, zaobilazeći vidne brežuljke. Dakle, kroz diencephalon, svi receptori komuniciraju s cerebralnim korteksom. U subtuberkuloznoj regiji nalaze se centri koji utječu na metabolizam, termoregulaciju i endokrine žlijezde.

Cerebelum smješten iza produžene moždine. Sastoji se od sive i bijele tvari. No, za razliku od leđne moždine i moždanog debla, siva tvar – korteks – nalazi se na površini malog mozga, a bijela tvar unutar, ispod korteksa. Mali mozak koordinira pokrete, čini ih jasnim i glatkim, igra važnu ulogu u održavanju ravnoteže tijela u prostoru, a također utječe na tonus mišića. Kada je mali mozak oštećen, osoba doživljava smanjenje tonusa mišića, poremećaje kretanja i promjene u hodu, govor se usporava itd. Međutim, nakon nekog vremena, kretanje i tonus mišića se obnavljaju zbog činjenice da netaknuti dijelovi središnjeg živčanog sustava preuzimaju funkcije malog mozga.

Velike hemisfere- najveći i najrazvijeniji dio mozga. Kod ljudi čine najveći dio mozga i cijelom su površinom prekriveni korteksom. Siva tvar prekriva vanjsku stranu hemisfera i tvori moždanu koru. Ljudski cerebralni korteks ima debljinu od 2 do 4 mm i sastoji se od 6-8 slojeva koje čini 14-16 milijardi stanica različitih oblika, veličine i funkcija. Pod korteksom je bijela tvar. Sastoji se od živčanih vlakana koja povezuju korteks s nižim dijelovima središnjeg živčanog sustava i pojedinačne režnjeve hemisfera međusobno.

Cerebralni korteks ima vijuge odvojene brazdama, koje značajno povećavaju njegovu površinu. Tri najdublja utora dijele hemisfere na režnjeve. Svaka hemisfera ima četiri režnja: frontalni, parijetalni, temporalni, okcipitalni. Ekscitacija različitih receptora ulazi u odgovarajuća perceptivna područja korteksa, tzv zonama, a odavde se prenose do određenog organa, potičući ga na djelovanje. U korteksu se razlikuju sljedeće zone. Auditivna zona nalazi se u temporalnom režnju, prima impulse od slušnih receptora.

Vizualno područje leži u okcipitalnoj regiji. Ovamo stižu impulsi iz očnih receptora.

Olfaktivna zona nalazi se na unutarnjoj površini temporalnog režnja i povezan je s receptorima u nosnoj šupljini.

Senzorno-motorni zona se nalazi u frontalnim i parijetalnim režnjevima. Ova zona sadrži glavne centre kretanja nogu, trupa, ruku, vrata, jezika i usana. Ovdje je i središte govora.

Cerebralne hemisfere najviši su odjel središnjeg živčanog sustava koji kontrolira rad svih organa kod sisavaca. Važnost hemisfera velikog mozga kod čovjeka je i u tome što one predstavljaju materijalnu osnovu mentalne aktivnosti. I.P. Pavlov je pokazao da se mentalna aktivnost temelji na fiziološkim procesima koji se odvijaju u moždanoj kori. Mišljenje je povezano s aktivnošću cijele moždane kore, a ne samo s radom pojedinih njezinih područja.

Odjel za mozak	Funkcije
Medula	Dirigent	Veza između kralježnice i gornjih dijelova mozga.
Medula	Refleks	Regulacija aktivnosti dišnog, kardiovaskularnog, probavnog sustava: refleksi za hranu, salivacija i refleksi gutanja; zaštitni refleksi: kihanje, treptanje, kašljanje, povraćanje.
Pons	Dirigent	Povezuje hemisfere malog mozga jednu s drugom i s moždanom korom.
Cerebelum	Koordinacija	Koordinacija voljnih pokreta i održavanje položaja tijela u prostoru. Regulacija mišićnog tonusa i ravnoteže
Srednji mozak	Dirigent	Približni refleksi na vizualne i zvučne podražaje ( okreće glavu i tijelo).
Srednji mozak	Refleks	Regulacija mišićnog tonusa i držanja tijela; koordinacija složenih motoričkih radnji ( pokreti prstiju i ruku) itd.
Diencephalon	talamus prikupljanje i procjena dolaznih informacija iz osjetila, prijenos najvažnijih informacija u moždanu koru; regulacija emocionalnog ponašanja, osjeta boli. hipotalamus kontrolira rad endokrinih žlijezda, kardiovaskularnog sustava, metabolizma ( žeđ, glad), tjelesna temperatura, spavanje i budnost; daje ponašanju emocionalnu konotaciju ( strah, bijes, zadovoljstvo, nezadovoljstvo)

Moždana kora

Površinski moždana kora kod čovjeka je oko 1500 cm 2, što je mnogo puta više od unutarnje površine lubanje. Ova velika površina korteksa nastala je zbog razvoja velikog broja žljebova i zavoja, zbog čega je većina korteksa (oko 70%) koncentrirana u žljebovima. Najveće brazde moždanih hemisfera su središnji, koji prolazi kroz obje hemisfere, i temporalni, odvajajući temporalni režanj od ostatka. Cerebralni korteks, unatoč maloj debljini (1,5–3 mm), ima vrlo složenu strukturu. Ima šest glavnih slojeva koji se razlikuju po strukturi, obliku i veličini neurona i veza. U korteksu se nalaze središta svih osjetnih (receptorskih) sustava, predstavnici svih organa i dijelova tijela. U tom smislu, centripetalni živčani impulsi iz svih unutarnjih organa ili dijelova tijela pristupaju korteksu, a on može kontrolirati njihov rad. Kroz cerebralni korteks zatvaraju se uvjetovani refleksi, pomoću kojih se tijelo neprestano, tijekom života, vrlo precizno prilagođava promjenjivim uvjetima postojanja, okolini.

6.Funkcija živčanog sustava- pružiti odgovor tijela kao odgovor na utjecaj vanjskog okruženja u obliku refleksa.

Prvi difuznoživčani sustav pojavljuje se u tipu Koelenterati. Predstavljaju ga živčane stanice vanjskog sloja tijela, koje se nalaze po cijelom tijelu i međusobno su povezane procesima.

Daljnji razvoj živčanog sustava bio je povezan s prijelazom iz radijalne u bilateralnu simetriju i sastojao se u koncentraciji živčanih stanica u različitim dijelovima tijela.

Teški živčani sustav kod pljosnatih crva predstavljen je parnim živčanim ganglijima glave i živčanim vrpcama koje se protežu od njih. Kod okruglih crva već se pojavljuje perifaringealni živčani prsten sa subfaringealnim i suprafaringealnim ganglijima i uparenim vrpcama koje se protežu iz njega.

Ventralna živčana vrpca u anelidama ga tvori živčani ganglion u dijelu glave i dvije živčane vrpce koje se protežu iz njega, protežući se duž ventralne strane. U svakom segmentu, parni živčani gangliji nalaze se na živčanim vrpcama. U člankonožaca se opaža daljnje povećanje živčanih ganglija u području glave (cefalizacija) i spajanje živčanih ganglija kada se segmenti spajaju.

Raspršeni nodularni živčani sustav u mekušaca je predstavljen s tri ili pet pari živčanih ganglija smještenih u različitim dijelovima tijela i povezanih užetima.

Neuralna cijev- vrsta živčanog sustava karakteristična za hordate. U bez lubanje (klasa Lanceleta) Središnji živčani sustav predstavljen je cijevi koja zadržava funkcije osjetilnog organa, jer sadrži stanice osjetljive na svjetlost (Hesseove oči). Unutar neuralne cijevi nalazi se šupljina - neurocoel. U prednjem dijelu cijevi nalazi se nastavak (rudiment mozga), a njegova šupljina analogna je moždanoj klijetki. Periferni živčani sustav formiraju odlazni živci.

Kod kralješnjaka Tijekom ontogeneze nastaju tri moždane vezikule. Iz prednjeg mjehura razvijaju se prednji mozak i diencefalon, srednji mjehur razvija se u srednji mozak, a stražnji mjehur tvori mali mozak i produženu moždinu. Središnji živčani sustav predstavljaju mozak i leđna moždina. Postoji diferencijacija sive i bijele tvari.

Kod ciklostoma mozak je slabo razvijen, svih njegovih pet dijelova nalazi se u istoj ravnini. Periferni živčani sustav predstavlja 10 pari kranijalnih živaca i spinalnih živaca.

U ribi dolazi do diferencijacije mozga. Prednji mozak je slabo razvijen, ali su optički režnjevi srednjeg mozga i cerebeluma dobro razvijeni. Postoji zavoj u srednjem mozgu, 10 pari kranijalnih živaca.

Kod vodozemaca Prednji mozak je dobro razvijen, koji je podijeljen na dvije hemisfere. Pojavljuje se siva tvar koja tvori primarni medularni svod. Postoji 10 pari kranijalnih živaca. Simpatički živčani sustav i osjetilni organi dobro su razvijeni.

Kod gmazova Dolazi do progresivnog razvoja dijelova mozga, povećanja hemisfera i medularnog svoda te do stvaranja sekundarnog medularnog svoda. Rudimenti korteksa pojavljuju se na površini hemisfera, mali mozak se povećava, a postoji zavoj u meduli oblongati i srednjem mozgu. Po prvi put iz mozga izlazi 12 pari kranijalnih živaca.

Kod ptica Nastavlja se povećanje hemisfera i optičkih režnjeva, kao i razvoj malog mozga i kore velikog mozga. Imaju 12 pari kranijalnih živaca.

3.1. Postanak i funkcije živčanog sustava.

Živčani sustav kod svih životinja je ektodermalnog podrijetla. Obavlja sljedeće funkcije:

Komunikacija organizma s okolinom (percepcija, prijenos nadražaja i odgovor na nadražaj);

Povezanost svih organa i organskih sustava u jedinstvenu cjelinu;

Živčani sustav je osnova formiranja više živčane aktivnosti.

3.2. Evolucija živčanog sustava beskralješnjaka.

Živčani sustav se prvi put pojavio kod koelenterata i imao difuznog ili retikularnog tipaživčani sustav, tj. Živčani sustav je mreža živčanih stanica raspoređenih po cijelom tijelu i međusobno povezanih tankim nastavcima. Ima tipičnu strukturu kod hidre, ali već kod meduza i polipa, nakupine živčanih stanica pojavljuju se na određenim mjestima (u blizini usta, uz rubove kišobrana), te nakupine živčanih stanica su prethodnici osjetilnih organa.

Dalje, evolucija živčanog sustava ide putem koncentracije živčanih stanica na određenim mjestima u tijelu, tj. duž puta nastanka živčanih čvorova (ganglija). Ovi čvorovi prvenstveno nastaju tamo gdje se nalaze stanice koje percipiraju iritaciju iz okoline. Dakle, s radijalnom simetrijom nastaje radijalni tip živčanog sustava, a s bilateralnom simetrijom koncentracija živčanih ganglija javlja se na prednjem kraju tijela. Upareni živčani trupovi koji se protežu duž tijela protežu se od čvorova glave. Ova vrsta živčanog sustava naziva se ganglijsko stablo.

Ova vrsta živčanog sustava ima tipičnu strukturu kod pljosnatih crva, tj. na prednjem kraju tijela nalaze se parni gangliji, iz kojih se naprijed protežu živčana vlakna i osjetilni organi, te živčana debla koja teku duž tijela.

U okruglih crva cefalični gangliji spajaju se u perifaringealni živčani prsten, iz kojeg se također pružaju živčana debla duž tijela.

U anelidama se formira lanac živaca, t.j. U svakom segmentu formiraju se neovisni parni živčani čvorovi. Svi su povezani uzdužnim i poprečnim nitima. Kao rezultat toga, živčani sustav dobiva strukturu sličnu ljestvama. Često se oba lanca zbliže, spajajući se duž srednjeg dijela tijela u neparni trbušni živčani lanac.

Člankonošci imaju isti tip živčanog sustava, ali se smanjuje broj živčanih ganglija, a povećava njihova veličina, osobito u glavi ili glavoprsju, tj. u tijeku je proces cefalizacije.

U mekušaca, živčani sustav predstavljen je čvorovima u različitim dijelovima tijela, koji su međusobno povezani užetima i živcima koji se protežu iz čvorova. Gastropodi imaju pedalne, cerebralne i pleuralno-visceralne čvorove; kod školjkaša – pedalni i pleuralno-visceralni; kod glavonožaca - pleuralno-visceralni i cerebralni živčani gangliji. Oko ždrijela glavonožaca opaža se nakupina živčanog tkiva.

3.3. Evolucija živčanog sustava kod hordata.

Živčani sustav hordata predstavlja neuralna cijev, koji se diferencira u mozak i leđnu moždinu.

Kod nižih hordata neuralna cijev ima izgled šuplje cijevi (neurocoel) iz koje izlaze živci. U lanceletu se u dijelu glave formira mala ekspanzija - rudiment mozga. Ovo proširenje naziva se ventrikul.

Kod viših hordata na prednjem kraju neuralne cijevi formiraju se tri otekline: prednja, srednja i stražnja vezikula. Od prvog cerebralnog mjehurića naknadno se formiraju prednji mozak i diencefalon, od srednjeg cerebralnog mjehurića - mezencefalon, od stražnjeg - cerebelum i medulla oblongata, koja prelazi u leđnu moždinu.

U svim klasama kralježnjaka mozak se sastoji od 5 odjeljaka (prednji, srednji, srednji, stražnji i medula), ali stupanj njihovog razvoja nije isti u životinja različitih klasa.

Dakle, u ciklostomima su svi dijelovi mozga smješteni jedan za drugim u vodoravnoj ravnini. Duguljasta moždina izravno prelazi u leđnu moždinu sa središnjim kanalom u nutriji.

U riba je mozak diferenciraniji u usporedbi s ciklostomama. Volumen prednjeg mozga je povećan, osobito kod plućnjaka, ali prednji mozak još nije podijeljen na hemisfere i funkcionalno služi kao najviši centar za miris. Krov prednjeg mozga je tanak, sastoji se samo od epitelnih stanica i ne sadrži živčano tkivo. U diencefalonu, s kojim su povezane epifiza i hipofiza, nalazi se hipotalamus koji je središte endokrinog sustava. Kod riba je najrazvijeniji srednji mozak. U njemu su dobro izraženi optički režnjevi. U području srednjeg mozga postoji zavoj karakterističan za sve više kralježnjake. Osim toga, srednji mozak je centar za analizu. Mali mozak, koji je dio stražnjeg mozga, dobro je razvijen zbog složenosti kretanja kod riba. Predstavlja središte koordinacije kretanja, a veličina mu varira ovisno o aktivnosti kretanja različitih vrsta riba. Duguljasta moždina osigurava komunikaciju između viših dijelova mozga i leđne moždine te sadrži centre za disanje i cirkulaciju.

Iz ribljeg mozga izlazi 10 pari kranijalnih živaca.

Ova vrsta mozga, u kojoj je najviši centar integracije međumozak, naziva se ihtiopsid.

U vodozemaca je živčani sustav po svojoj strukturi blizak živčanom sustavu plućnjaka, ali se odlikuje značajnim razvojem i potpunim odvajanjem uparenih izduženih hemisfera, kao i slabim razvojem malog mozga, što je posljedica niske pokretljivosti vodozemaca. i monotoniju njihovih pokreta. Ali vodozemci su razvili krov za prednji mozak, nazvan primarni medularni svod - arhipalij. Broj kranijalnih živaca, kao i kod riba, je deset. I vrsta mozga je ista, t.j. ihtiopsid.

Dakle, svi anamniji (ciklostomi, ribe i vodozemci) imaju ihtiopsidni tip mozga.

U strukturi mozga gmazova koji pripadaju višim kralješnjacima, tj. kod amniota su jasno izražene značajke progresivne organizacije. Hemisfere prednjeg mozga imaju značajnu prevlast nad ostalim dijelovima mozga. Na njihovoj osnovi nalaze se velike nakupine živčanih stanica - striatum. Otoci stare kore, arhikorteks, pojavljuju se na lateralnim i medijalnim stranama svake hemisfere. Smanjuje se veličina srednjeg mozga i on gubi važnost vodećeg središta. Dno prednjeg mozga postaje centar za analizu, tj. prugasta tijela. Ova vrsta mozga naziva se sauropsid ili striatal. Mali mozak je povećan u veličini zbog raznolikosti pokreta gmazova. Duguljasta moždina tvori oštar zavoj, karakterističan za sve amniote. Iz mozga izlazi 12 pari kranijalnih živaca.

Isti tip mozga karakterističan je za ptice, ali s nekim značajkama. Hemisfere prednjeg mozga su relativno velike. Mirisni režnjevi kod ptica su slabo razvijeni, što ukazuje na ulogu mirisa u životu ptica. Nasuprot tome, srednji mozak je predstavljen velikim optičkim režnjevima. Mali mozak je dobro razvijen, iz mozga izlazi 12 pari živaca.

Mozak kod sisavaca dostiže svoj maksimalni razvoj. Hemisfere su toliko velike da pokrivaju srednji mozak i mali mozak. Cerebralni korteks je posebno razvijen, njegova površina je povećana zbog vijuga i brazda. Kora ima vrlo složenu strukturu i naziva se nova kora - neokorteks. Pojavljuje se sekundarni medularni svod, neopalij. Veliki olfaktorni režnjevi nalaze se ispred hemisfera. Diencephalon, kao i druge klase, uključuje epifizu, hipofizu i hipotalamus. Srednji mozak je relativno mali, sastoji se od četiri tuberkula - kvadrigeminusa. Prednji korteks povezan je s vizualnim analizatorom, stražnji s slušnim. Uz prednji mozak jako napreduje mali mozak. Iz mozga izlazi 12 pari kranijalnih živaca. Centar za analizu je moždana kora. Ova vrsta mozga naziva se mliječnim.

3.4. Anomalije i malformacije živčanog sustava u ljudi.

1. Acefalija- nepostojanje mozga, svoda, lubanje i kostura lica; ovaj je poremećaj povezan s nerazvijenošću prednje neuralne cijevi i kombiniran je s defektima leđne moždine, kostiju i unutarnjih organa.

2. Anencefalija- odsutnost cerebralnih hemisfera i krova lubanje s nerazvijenošću moždanog debla i kombinira se s drugim razvojnim defektima. Ova patologija je uzrokovana nezatvaranjem (disrafizmom) glave neuralne cijevi. U tom slučaju se kosti krova lubanje ne razvijaju, a kosti baze lubanje pokazuju razne anomalije. Anencefalija je nespojiva sa životom, prosječna učestalost je 1/1500, a češća je u ženskih fetusa.

3. Atelencefalija– zaustavljanje razvoja (heterokronija) prednjeg dijela neuralne cijevi u fazi tri vezikule. Kao rezultat toga, moždane hemisfere i subkortikalne jezgre nisu formirane.

4. Prozencefalija– telencefalon je podijeljen uzdužnim utorom, ali u dubini obje hemisfere ostaju međusobno povezane.

5. Holoprozencefalija– telencefalon nije podijeljen na hemisfere i ima izgled hemisfere s jednom šupljinom (ventrikulom).

6. alobarska prosencefalija– dioba telencefalona je samo u stražnjem dijelu, a frontalni režnjevi ostaju nepodijeljeni.

7. Aplazija ili hipoplazija corpus callosuma– potpuni ili djelomični nedostatak kompleksne komisure mozga, tj. Corpus callosum.

8. Hidroencefalija- atrofija cerebralnih hemisfera u kombinaciji s hidrocefalusom.

9. Agirija- potpuna odsutnost utora i vijuga (glatki mozak) moždanih hemisfera.

10. Mikrogirija- smanjenje broja i volumena brazdi.

11. Kongenitalni hidrocefalus- opstrukcija dijela ventrikularnog sustava mozga i njegovih izlaza, uzrokovana je primarnim poremećajem razvoja živčanog sustava.

12. Spina bifida- defekt u zatvaranju i odvajanju spinalne neuralne cijevi od kožnog ektoderma. Ponekad je ova anomalija popraćena diplomijelijom, u kojoj je leđna moždina podijeljena duž određene duljine u dva dijela, svaki sa svojim središnjim udubljenjem.

13. Iniencefalija- rijetka anomalija, nespojiva sa životom, češće se javlja kod ženskih fetusa. Ovo je teška anomalija stražnjeg dijela glave i mozga. Glava je okrenuta tako da je lice okrenuto prema gore. Dorzalno se tjeme nastavlja u kožu lumbodorzalne ili sakralne regije.

Živčani sustav kod svih životinja je ektodermalnog podrijetla. Obavlja sljedeće funkcije: povezanost organizma s okolinom (percepcija, prijenos nadražaja i odgovor na nadražaj); povezanost svih organa i organskih sustava u jedinstvenu cjelinu; Živčani sustav je osnova formiranja više živčane aktivnosti.

Evolucija živčanog sustava beskralješnjaka.Živčani sustav se prvi put pojavio kod koelenterata i imao difuznog ili retikularnog tipaživčani sustav, tj. Živčani sustav je mreža živčanih stanica raspoređenih po cijelom tijelu i međusobno povezanih tankim nastavcima. Ima tipičnu strukturu kod hidre, ali već kod meduza i polipa, nakupine živčanih stanica pojavljuju se na određenim mjestima (u blizini usta, uz rubove kišobrana), te nakupine živčanih stanica su prethodnici osjetilnih organa. Dalje, evolucija živčanog sustava ide putem koncentracije živčanih stanica na određenim mjestima u tijelu, tj. duž puta nastanka živčanih čvorova (ganglija). Ovi čvorovi prvenstveno nastaju tamo gdje se nalaze stanice koje percipiraju iritaciju iz okoline. Dakle, s radijalnom simetrijom nastaje radijalni tip živčanog sustava, a s bilateralnom simetrijom koncentracija živčanih ganglija javlja se na prednjem kraju tijela. Upareni živčani trupovi koji se protežu duž tijela protežu se od čvorova glave. Ova vrsta živčanog sustava naziva se ganglijsko-stabljika.