Qu'est-ce que la dérive génétique et quelles en sont les conséquences. Dérive génétique : les principaux schémas de ce processus


Pour que la fréquence des allèles augmente, certains facteurs doivent agir : la dérive génétique, la migration et la sélection naturelle.

La dérive génétique est la croissance aléatoire non directionnelle d'un allèle lorsqu'il est exposé à plusieurs événements. Ce processus est associé au fait que tous les individus de la population ne participent pas à la reproduction.

Sewall Wright a qualifié la dérive génétique au sens étroit du terme de changement aléatoire de la fréquence des allèles lors d'un changement de génération dans de petites populations isolées. Dans les petites populations, le rôle des individus est grand. La mort accidentelle d'un individu peut entraîner une modification importante du pool d'allèles. Plus la population est petite, plus elle est susceptible de fluctuer - un changement aléatoire dans les fréquences alléliques. Dans des populations ultra-petites, pour des raisons complètement aléatoires, un allèle mutant peut prendre la place d'un allèle normal, c'est-à-dire passe commit aléatoire allèle mutant.

En biologie domestique, un changement aléatoire de la fréquence des allèles dans les populations ultra-petites a été pendant un certain temps appelé processus génétique-automatique (N.P. Dubinin) ou processus stochastiques (A.S. Serebrovsky). Ces processus ont été découverts et étudiés indépendamment de S. Wright.

La dérive génétique a été prouvée en laboratoire. Par exemple, dans l'une des expériences de S. Wright avec la drosophile, 108 micropopulations ont été établies - 8 paires de mouches dans un tube à essai. Les fréquences initiales des allèles normaux et mutants étaient de 0,5. Pendant 17 générations, 8 paires de mouches ont été laissées au hasard dans chaque micropopulation. À la fin de l'expérience, il s'est avéré que seul l'allèle normal était conservé dans la plupart des éprouvettes, les deux allèles étaient conservés dans 10 éprouvettes et l'allèle mutant était fixé dans 3 éprouvettes.

La dérive génétique peut être considérée comme l'un des facteurs de l'évolution des populations. En raison de la dérive, les fréquences alléliques peuvent changer de manière aléatoire dans les populations locales jusqu'à ce qu'elles atteignent un point d'équilibre - la perte d'un allèle et la fixation d'un autre. Dans différentes populations, les gènes « dérivent » indépendamment. Par conséquent, les résultats de la dérive s'avèrent être différents dans différentes populations - dans certains, un ensemble d'allèles est fixé, dans d'autres, un autre. Ainsi, la dérive génétique conduit, d'une part, à une diminution de la diversité génétique au sein des populations, et, d'autre part, à une augmentation des différences entre populations, à leur divergence sur un certain nombre de traits. Cette divergence, à son tour, peut servir de base à la spéciation.

Au cours de l'évolution des populations, la dérive génétique interagit avec d'autres facteurs d'évolution, principalement avec la sélection naturelle. Le rapport des contributions de ces deux facteurs dépend à la fois de l'intensité de la sélection et du nombre de populations. Avec une forte intensité de sélection et un nombre élevé de populations, l'influence des processus aléatoires sur la dynamique des fréquences des gènes dans les populations devient négligeable. Au contraire, dans les petites populations avec de petites différences de fitness entre les génotypes, la dérive génétique devient cruciale. Dans de telles situations, l'allèle le moins adaptatif peut se fixer dans la population, tandis que le plus adaptatif peut être perdu.

Comme nous le savons déjà, la conséquence la plus courante de la dérive génétique est l'appauvrissement de la diversité génétique au sein des populations en raison de la fixation de certains allèles et de la perte d'autres. Le processus de mutation, au contraire, conduit à l'enrichissement de la diversité génétique au sein des populations. Un allèle perdu à la suite d'une dérive peut survenir encore et encore en raison d'une mutation.

Étant donné que la dérive génétique est un processus non dirigé, tout en réduisant la diversité au sein des populations, elle augmente les différences entre les populations locales. Ceci est contrebalancé par la migration. Si un allèle est fixé dans une population UN, et dans l'autre UN, alors la migration des individus entre ces populations conduit au fait que la diversité allélique réapparaît au sein des deux populations.


  1. Causes de la dérive génétique

  • Vagues de population et dérive génétique
Les populations restent rarement constantes dans le temps. Les booms sont suivis de récessions. S.S. Chetverikov a été l'un des premiers à attirer l'attention sur les fluctuations périodiques du nombre de populations naturelles, les vagues de population. Ils jouent un rôle très important dans l'évolution des populations. La dérive génétique a peu d'effet sur les fréquences alléliques dans les grandes populations. Cependant, lors des périodes de forte baisse des effectifs, son rôle s'accroît fortement. À de tels moments, il peut devenir un facteur décisif d'évolution. Pendant une récession, la fréquence de certains allèles peut changer de façon spectaculaire et imprévisible. Il peut y avoir perte de certains allèles et appauvrissement brutal de la diversité génétique des populations. Ensuite, lorsque la population commencera à croître, la population reproduira de génération en génération la structure génétique qui s'est établie au moment du passage dans le « goulot d'étranglement » de la population.

Un exemple est la situation avec les guépards - représentants des chats. Les scientifiques ont découvert que la structure génétique de toutes les populations de guépards modernes est très similaire. Dans le même temps, la variabilité génétique au sein de chacune des populations est extrêmement faible. Ces caractéristiques de la structure génétique des populations de guépards peuvent s'expliquer si l'on suppose que relativement récemment (il y a quelques centaines d'années), cette espèce a traversé un cou d'abondance très étroit, et tous les guépards modernes sont les descendants de plusieurs (selon des chercheurs américains , 7) individus.

Fig 1. Effet de goulot d'étranglement

effet goulot de bouteille joué, semble-t-il, un rôle très important dans l'évolution des populations humaines. Les ancêtres des gens modernes se sont installés partout dans le monde pendant des dizaines de milliers d'années. En cours de route, de nombreuses populations ont complètement disparu. Même ceux qui ont survécu se sont souvent retrouvés au bord de l'extinction. Leur nombre a chuté à un niveau critique. Lors du passage dans le « goulot d'étranglement » de la population, les fréquences alléliques ont changé différemment selon les populations. Certains allèles ont été complètement perdus dans certaines populations et fixés dans d'autres. Après la restauration des populations, leur structure génétique altérée s'est reproduite de génération en génération. Ces processus ont apparemment déterminé la distribution en mosaïque de certains allèles que nous observons aujourd'hui dans les populations humaines locales. Voici la distribution de l'allèle DANS selon le système des groupes sanguins AB0 chez les gens. Des différences importantes entre les populations modernes les unes des autres peuvent refléter les conséquences de la dérive génétique, qui s'est produite à l'époque préhistorique aux moments où les populations ancestrales traversaient le « goulot d'étranglement » des nombres.


  • effet fondateur. Les animaux et les plantes, en règle générale, pénètrent dans des territoires nouveaux pour l'espèce (vers des îles, vers de nouveaux continents) en groupes relativement petits. Les fréquences de certains allèles dans ces groupes peuvent différer considérablement des fréquences de ces allèles dans les populations d'origine. L'installation dans un nouveau territoire est suivie d'une augmentation du nombre de colons. De nombreuses populations qui surgissent reproduisent la structure génétique de leurs fondateurs. Ce phénomène a été appelé par le zoologiste américain Ernst Mayr, l'un des fondateurs de la théorie synthétique de l'évolution. effet fondateur.


Fig. 2. La fréquence de l'allèle B selon le système de groupe sanguin AB0 dans les populations humaines

L'effet fondateur aurait joué un rôle prépondérant dans la formation de la structure génétique des espèces animales et végétales habitant les îles volcaniques et coralliennes. Toutes ces espèces sont issues de très petits groupes de fondateurs qui ont eu la chance d'atteindre les îles. Il est clair que ces fondateurs étaient de très petits échantillons de populations parentales, et les fréquences alléliques dans ces échantillons pourraient être très différentes. Rappelons notre exemple hypothétique avec des renards, qui, dérivant sur des banquises, se sont retrouvés sur des îles inhabitées. Dans chacune des populations filles, les fréquences alléliques différaient fortement les unes des autres et de la population mère. C'est l'effet fondateur qui explique l'étonnante diversité de la faune et de la flore océaniques et l'abondance d'espèces endémiques sur les îles. L'effet fondateur a également joué un rôle important dans l'évolution des populations humaines. A noter que l'allèle DANS totalement absente des Indiens d'Amérique et des Aborigènes d'Australie. Ces continents étaient habités par de petits groupes de personnes. Pour des raisons purement aléatoires, parmi les fondateurs de ces populations il ne pouvait y avoir un seul porteur de l'allèle DANS. Naturellement, cet allèle est également absent dans les populations dérivées.


  • Isolement à long terme
On peut supposer que les populations humaines du Paléolithique se composaient de plusieurs centaines d'individus. Il y a à peine un ou deux siècles, les gens vivaient principalement dans des colonies de 25 à 35 maisons. Jusqu'à très récemment, le nombre d'individus dans des populations individuelles directement impliquées dans la reproduction dépassait rarement 400 à 3500 personnes. Des raisons d'ordre géographique, économique, racial, religieux, culturel limitaient les liens matrimoniaux à l'échelle d'une certaine région, tribu, agglomération, secte. Le degré élevé d'isolement reproductif de petites populations humaines sur de nombreuses générations a créé des conditions favorables à la dérive génétique.

  1. Parmi les habitants du Pamir, les individus Rh négatif sont 2 à 3 fois moins nombreux qu'en Europe. Dans la plupart des villages, ces personnes représentent 3 à 5 % de la population. Dans certains villages isolés, cependant, ils sont jusqu'à 15%, c'est-à-dire à peu près la même que dans la population européenne.

  2. Les membres de la secte Amish du comté de Lancaster, en Pennsylvanie, au nombre d'environ 8 000 au milieu du XIXe siècle, descendaient presque tous de trois couples mariés qui ont immigré en Amérique en 1770. Cet isolat contenait 55 cas d'une forme particulière de nanisme avec polydactylie. , qui se transmet de manière autosomique de type récessif. Cette anomalie n'a pas été signalée chez les Amish de l'Ohio et de l'Indiana. Il y a à peine 50 cas de ce genre décrits dans la littérature médicale mondiale. De toute évidence, parmi les membres des trois premières familles qui ont fondé la population, il y avait un porteur de l'allèle mutant récessif correspondant - "l'ancêtre" du phénotype correspondant.

  3. Au XVIIIe siècle. 27 familles ont immigré d'Allemagne aux États-Unis et ont fondé la secte Dunker en Pennsylvanie. Au cours de la période d'existence de 200 ans dans des conditions de fort isolement conjugal, le pool génétique de la population Dunker a changé par rapport au pool génétique de la population de la Rhénanie d'Allemagne, dont ils sont originaires. Dans le même temps, le degré de différences dans le temps a augmenté. Chez les personnes âgées de 55 ans et plus, les fréquences alléliques du système de groupe sanguin MN sont plus proches de celles typiques de la population rhénane que chez les personnes âgées de 28 à 55 ans. Dans la tranche d'âge des 3-27 ans, le décalage atteint des valeurs encore plus importantes (tableau 1).
Tableau 1. Changement progressif de la concentration des allèles du système

groupes sanguins MN dans la population Dunker

L'augmentation chez les Dunkers des personnes de groupe sanguin M et la diminution de celles de groupe sanguin N ne peuvent s'expliquer par l'action de la sélection, puisque la direction du changement ne coïncide pas avec celle de l'ensemble de la population de Pennsylvanie. La dérive génétique est également étayée par le fait que la concentration d'allèles dans le pool génétique des Dunkers américains qui contrôlent le développement de traits manifestement biologiquement neutres, par exemple, la pilosité de la phalange moyenne des doigts, la capacité de mettre le pouce de côté , a augmenté (Fig. 3).

Riz. 3. Répartition des caractères neutres dans l'isolat Pennsylvania Dunker :

UN-la croissance des cheveux sur la phalange médiane des doigts,b-possibilité d'étendre le pouce
3. L'importance de la dérive génétique

Les conséquences de la dérive génétique peuvent être différentes.

Premièrement, l'homogénéité génétique de la population peut augmenter, c'est-à-dire son homozygotie. De plus, des populations qui ont initialement une composition génétique similaire et vivent dans des conditions similaires peuvent, du fait de la dérive de divers gènes, perdre leur similarité originelle.

Deuxièmement, en raison de la dérive génétique, contrairement à la sélection naturelle, un allèle qui réduit la viabilité des individus peut être retenu dans la population.

Troisièmement, en raison des vagues de population, une augmentation rapide et brutale des concentrations d'allèles rares peut se produire.

Pendant une grande partie de l'histoire humaine, la dérive génétique a affecté les pools génétiques des populations humaines. Ainsi, de nombreuses caractéristiques de types locaux étroits au sein des groupes de population de l'Arctique, du Baïkal, de l'Asie centrale et de l'Oural en Sibérie sont, apparemment, le résultat de processus génétiques-automatiques dans les conditions d'isolement de petits collectifs. Ces processus, cependant, n'ont pas été décisifs dans l'évolution humaine.

Les conséquences de la dérive génétique, qui intéressent la médecine, sont la répartition inégale de certaines maladies héréditaires parmi les groupes de population du globe. Ainsi, l'isolement et la dérive des gènes expliqueraient la fréquence relativement élevée de la dégénérescence cérébromaculaire au Québec et à Terre-Neuve, la cestinose infantile en France, l'alcaptonurie en République tchèque, l'un des types de porphyrie chez la population caucasoïde en Amérique du Sud, le syndrome surrénogénital en Esquimaux. Ces mêmes facteurs pourraient être responsables de la faible incidence de la phénylcétonurie chez les Finlandais et les Juifs ashkénazes.

Une modification de la composition génétique d'une population due à des processus génétiques automatiques conduit à l'homozygotisation des individus. Dans ce cas, les conséquences phénotypiques sont le plus souvent défavorables. Cependant, il convient de rappeler que la formation de combinaisons favorables d'allèles est également possible. À titre d'exemple, considérons les généalogies de Toutankhamon (Fig. 12.6) et de Cléopâtre VII (Fig. 4), dans lesquelles les mariages étroitement liés étaient la règle pendant de nombreuses générations.

Toutankhamon est mort à l'âge de 18 ans. Une analyse de son image d'enfant et les légendes de cette image suggèrent qu'il souffrait d'une maladie génétique, la maladie cœliaque, qui se manifeste par une modification de la muqueuse intestinale qui exclut l'absorption du gluten. Toutânkhamon est né du mariage d'Aménophis III et de Sintamone, qui était la fille d'Aménophis III. Ainsi, la mère du pharaon était sa demi-sœur. Des momies de deux enfants, apparemment mort-nés, issus d'un mariage avec Ankesenamun, sa nièce, ont été retrouvées dans la tombe de Toutankhamon. La première épouse du pharaon était soit sa sœur, soit sa fille. Le frère de Toutankhamon, Aménophis IV, aurait souffert de la maladie de Frohlich et est décédé à l'âge de 25-26 ans. Ses enfants issus de mariages avec Néfertiti et Ankesenamun (sa fille) étaient stériles. D'autre part, Cléopâtre VII, connue pour son intelligence et sa beauté, est née du mariage du fils de Ptolémée X et de sa propre sœur, qui a été précédé de mariages consanguins pendant au moins six générations.


Riz. Fig. 4. Pedigree du pharaon de la XVIIIe dynastie Toutankhamon Fig. 5. Pedigree de Cléopâtre VII

DÉRIVE DES GÈNES

Ce concept est parfois appelé "l'effet Sewell-Wright" du nom des deux généticiens des populations qui l'ont proposé. Après que Mendel ait prouvé que les gènes sont les unités de l'hérédité, et que Hardy et Weinberg aient démontré le mécanisme de leur comportement, les biologistes ont réalisé que l'évolution des traits peut se produire non seulement par sélection naturelle, mais aussi par hasard. La dérive génétique dépend du fait que la modification de la fréquence des allèles dans les petites populations est due uniquement au hasard. Si le nombre de croisements est faible, le rapport réel des différents allèles d'un gène peut être très différent de celui calculé sur la base d'un modèle théorique. La dérive génétique est l'un des facteurs qui perturbent l'équilibre de Hardy-Weinberg.

Les grandes populations avec des croisements aléatoires sont fortement affectées par la sélection naturelle. Dans ces groupes, les individus avec des traits adaptatifs sont sélectionnés, tandis que d'autres sont impitoyablement éliminés, et la population devient plus adaptée à l'environnement par sélection naturelle. Dans les petites populations, d'autres processus se déroulent et ils sont influencés par d'autres facteurs. Par exemple, dans les petites populations, la probabilité d'un changement aléatoire dans la fréquence des gènes est élevée. De tels changements ne sont pas causés par la sélection naturelle. Le concept de dérive génétique est très important pour les petites populations car elles ont un petit pool génétique. Cela signifie que la disparition ou l'apparition accidentelle d'un allèle d'un gène chez la progéniture entraînera des modifications importantes du pool génétique. Dans les grandes populations, de telles fluctuations ne conduisent pas à des résultats notables, car elles sont contrebalancées par un grand nombre de croisements et l'afflux de gènes d'autres individus. Dans les petites populations, des événements aléatoires peuvent entraîner un effet de goulot d'étranglement.

Selon la définition, la dérive génétique est comprise comme des changements aléatoires dans les fréquences des gènes causés par une petite taille de population et des croisements peu fréquents. La dérive génétique est observée parmi de petites populations, par exemple chez les colons insulaires, les koalas ou les pandas géants.

Voir aussi les articles « The Bottleneck Effect », « Hardy-Weinberg Equilibrium », « Mendelism », « Natural Selection ».

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GÈNES DE DÉRIVE - il s'agit d'un changement dans la fréquence des gènes et des génotypes d'une population qui se produit en raison de l'action de facteurs aléatoires. Ces phénomènes se produisent indépendamment les uns des autres. Ces phénomènes ont été découverts par le scientifique anglais Fisher et l'américain Wright. Les généticiens nationaux Dubinin et Romashov - ont introduit le concept processus génétique-atomique. C'est le processus qui résulte de dérive génétique des fluctuations de la fréquence de l'allèle peuvent se produire, ou cet allèle peut se fixer dans la population ou disparaître du pool génétique de la population.

Ce phénomène a été étudié en détail par Wright. Il a montré que La dérive génétique est étroitement liée à 4 facteurs :

1. Taille de la population

2. Pression de mutation

3. Flux de gènes

4. Valeur sélective d'un allèle donné

Plus la population est grande, moins la dérive génétique est efficace. Dans les grandes populations, la sélection est efficace.

Plus la pression de mutation est élevée, plus les mutations sont fréquentes, moins la dérive des gènes est efficace.

Le flux de gènes est l'échange de gènes entre populations voisines. Plus le flux de gènes est élevé, plus l'échange de migrants est élevé, moins la dérive des gènes est efficace.

Plus la valeur sélective de l'allèle est élevée, moins la dérive des gènes est efficace.

L'efficacité de la dérive génétique comme facteur d'évolution est plus prononcée lorsque la population est constituée de petites positions isolées, entre ces colonies, il y a un très faible échange de migrants.

Lorsque la population a un nombre élevé, cette population réduit périodiquement fortement son nombre et ses décès. Un nombre élevé d'individus et une population nouvellement émergente se forment en raison d'un petit nombre d'individus survivants, c'est-à-dire effet de goulot d'étranglement (manifestation comme "principe fondateur"). (Mlter).

Par exemple, dans certains territoires, il existe une vaste population maternelle, génétiquement diversifiée. Plusieurs individus de celui-ci se sont accidentellement avérés isolés de la population maternelle. Ces animaux qui sont isolés, ils ne représentent pas échantillon représentatif, c'est à dire. ne sont pas porteurs de tous les gènes que possède la population maternelle. Le pool génétique de ces individus (nouveaux individus), isolés, est aléatoire et appauvri.

Si les conditions dans le territoire isolé sont favorables, un croisement étroitement lié se produira entre les individus et des homozygotes pour des traits individuels se produiront. Cette population fille nouvellement formée sera différente de la population mère d'origine. Son pool génétique sera déterminé génétiquement, en particulier chez les individus qui ont fondé cette population.

La dérive génétique, en tant que facteur d'évolution, est d'une grande importance à différents stades de l'émergence d'une population, lorsque la taille de la population n'est pas importante.

Un exemple de dérive génétique. Parmi les entrepreneurs américains, il y a souvent des gens avec Syndrome de Morfan. Ils peuvent être facilement identifiés par leur apparence (grand, pointu, torse court, physiquement fort). Les caractéristiques du corps sont le résultat de la dérive génétique. Les passagers du navire arrivant en Amérique étaient seuls et la propagation de ces qualités était due aux personnes de la tribu esquimau polaire (du nord) du nord du Groenland. 270 personnes sont isolées depuis des générations. En conséquence, il y a eu des changements dans la fréquence des allèles qui déterminent le groupe sanguin.

Causé par des causes statistiques aléatoires.

L'un des mécanismes de la dérive génétique est le suivant. Au cours du processus de reproduction dans la population, un grand nombre de cellules germinales - les gamètes se forment. La plupart de ces gamètes ne forment pas de zygotes. Ensuite, une nouvelle génération dans la population est formée à partir d'un échantillon de gamètes qui ont réussi à former des zygotes. Dans ce cas, un décalage des fréquences alléliques par rapport à la génération précédente est possible.

La dérive génétique par exemple

Le mécanisme de la dérive génétique peut être démontré avec un petit exemple. Imaginez une très grande colonie de bactéries isolées dans une goutte de solution. Les bactéries sont génétiquement identiques à l'exception d'un gène à deux allèles UN Et B. allèle UN présent dans la moitié des bactéries, l'allèle B- À l'autre. Donc la fréquence allélique UN Et B est égal à 1/2. UN Et B- les allèles neutres, ils n'affectent pas la survie ni la reproduction des bactéries. Ainsi, toutes les bactéries de la colonie ont les mêmes chances de survie et de reproduction.

Ensuite, la taille des gouttelettes est réduite de manière à ce qu'il y ait suffisamment de nourriture pour seulement 4 bactéries. Tous les autres meurent sans reproduction. Parmi les quatre survivants, 16 combinaisons d'allèles sont possibles UN Et B:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

La probabilité de chacune des combinaisons

où 1/2 (probabilité d'allèle UN ou B pour chaque bactérie survivante) multipliée par 4 (taille totale de la population résultante de bactéries survivantes)

Si vous regroupez les variants par le nombre d'allèles, vous obtenez le tableau suivant :

Comme on peut le voir dans le tableau, dans six variantes sur 16, la colonie aura le même nombre d'allèles UN Et B. La probabilité d'un tel événement est de 6/16. La probabilité de toutes les autres options, où le nombre d'allèles UN Et B inégalement un peu plus élevé et est de 10/16.

La dérive génétique se produit lorsque la fréquence des allèles dans une population change en raison d'événements aléatoires. Dans cet exemple, la population bactérienne a été réduite à 4 survivants (effet de goulot d'étranglement). Au début, la colonie avait les mêmes fréquences alléliques UN Et B, mais les chances que les fréquences changent (la colonie subira une dérive génétique) sont plus élevées que les chances de maintenir la fréquence allélique d'origine. Il existe également une forte probabilité (2/16) qu'un allèle soit complètement perdu à la suite d'une dérive génétique.

Preuve expérimentale par S. Wright

S. Wright a prouvé expérimentalement que dans de petites populations, la fréquence de l'allèle mutant change rapidement et de manière aléatoire. Son expérience était simple : il a planté deux femelles et deux mâles de drosophiles hétérozygotes pour le gène A (leur génotype peut s'écrire Aa) dans des éprouvettes avec de la nourriture. Dans ces populations créées artificiellement, la concentration d'allèles normaux (A) et mutationnels (a) était de 50 %. Après plusieurs générations, il s'est avéré que dans certaines populations, tous les individus sont devenus homozygotes pour l'allèle mutant (a), dans d'autres populations, il a été complètement perdu et, enfin, certaines populations contenaient à la fois l'allèle normal et l'allèle mutant. Il est important de souligner que, malgré la diminution de la viabilité des individus mutants et donc contrairement à la sélection naturelle, dans certaines populations l'allèle mutant a complètement remplacé l'allèle normal. C'est le résultat d'un processus aléatoire - dérive génétique.

Littérature

  • Vorontsov N.N., Sukhorukova L.N.Évolution du monde organique. - M. : Nauka, 1996. - S. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
  • Green N., Stout W., Taylor D. La biologie. En 3 tomes. Tome 2. - M. : Mir, 1996. - S. 287-288. - ISBN 5-03-001602-3



Nikolai Petrovich Dubinin Le domaine d'intérêt scientifique de N. P. Dubinin était la génétique générale et évolutive, ainsi que l'application de la génétique à l'agriculture. génétique évolutive Avec A. S. Serebrovsky, il a montré la fragmentation du gène, ainsi que le phénomène de complémentarité des gènes.A. S. Serebrovsky du gène de la complémentarité A publié un certain nombre de travaux scientifiques importants sur la structure et les fonctions des chromosomes, a montré la présence d'une charge génétique de mutations létales et sublétales dans les populations. Chromosomes de la charge génétique de mutations. Il a également travaillé dans le domaine de la génétique spatiale, sur les problèmes de la génétique des rayonnements.


La dérive génétique comme facteur d'évolution En raison de la dérive, les fréquences alléliques peuvent changer au hasard dans les populations locales jusqu'à ce qu'elles atteignent un point d'équilibre - la perte d'un allèle et la fixation d'un autre. Dans différentes populations, les gènes « dérivent » indépendamment. Ainsi, la dérive génétique conduit, d'une part, à une diminution de la diversité génétique au sein des populations, et, d'autre part, à une augmentation des différences entre populations, à leur divergence sur un certain nombre de traits. Cette divergence, à son tour, peut servir de base à la spéciation.


La dérive génétique comme facteur d'évolution A forte intensité de sélection et nombre élevé de populations, l'influence des processus aléatoires sur la dynamique des fréquences des gènes dans les populations devient négligeable. Au contraire, dans les petites populations avec de petites différences de fitness entre les génotypes, la dérive génétique devient cruciale. Dans de telles situations, l'allèle le moins adaptatif peut se fixer dans la population, tandis que le plus adaptatif peut être perdu. Un allèle perdu à la suite d'une dérive peut survenir encore et encore en raison d'une mutation. Étant donné que la dérive génétique est un processus non dirigé, tout en réduisant la diversité au sein des populations, elle augmente les différences entre les populations locales. Ceci est contrebalancé par la migration. Si l'allèle A est fixé dans une population, et l'allèle a est fixé dans l'autre, alors la migration des individus entre ces populations conduit au fait que la diversité allélique réapparaît au sein des deux populations.


Vagues de population et dérive génétique Les populations restent rarement constantes dans le temps. Les booms sont suivis de récessions. S.S. Chetverikov a été l'un des premiers à attirer l'attention sur les fluctuations périodiques du nombre de populations naturelles, les vagues de population jouent un rôle très important dans l'évolution des populations.


Sergei Sergeevich Chetverikov () un biologiste russe exceptionnel, généticien évolutionniste, qui a fait les premiers pas vers la synthèse de la génétique mendélienne et la théorie évolutionniste de Charles Darwin. Il a organisé une étude expérimentale des propriétés héréditaires dans les populations animales naturelles avant d'autres scientifiques. Ces études lui ont permis de devenir le fondateur de la génétique évolutive moderne généticien évolutionniste


Vagues de population et dérive génétique Pendant les périodes de forte baisse des effectifs, le rôle de la dérive génétique augmente considérablement. À de tels moments, il peut devenir un facteur décisif d'évolution. Pendant une récession, la fréquence de certains allèles peut changer de façon spectaculaire et imprévisible. Il peut y avoir perte de certains allèles et appauvrissement brutal de la diversité génétique des populations. Ensuite, lorsque la population commencera à croître, la population reproduira de génération en génération la structure génétique qui s'est établie au moment du passage dans le « goulot d'étranglement » de la population.



Effet de goulot d'étranglement dans des populations réelles Exemple : Situation avec des guépards félins. Les scientifiques ont découvert que la structure génétique de toutes les populations de guépards modernes est très similaire. Dans le même temps, la variabilité génétique au sein de chacune des populations est extrêmement faible. Ces caractéristiques de la structure génétique des populations de guépards peuvent s'expliquer en supposant que relativement récemment cette espèce a traversé un cou d'abondance très étroit, et tous les guépards modernes sont les descendants de plusieurs (selon des chercheurs américains, 7) individus.


Un exemple moderne de l'effet de goulot d'étranglement est la population de saïgas. Les antilopes saïga ont diminué de 95 %, passant d'environ 1 million en 1990 à moins qu'en 2004, principalement en raison du braconnage pour la médecine traditionnelle chinoise Saïga saïga 1990 2004


Année Population de bisons d'Amérique aux individus individus individus


Effet fondateur En règle générale, les animaux et les plantes pénètrent dans des territoires nouveaux pour une espèce en groupes relativement petits. Les fréquences alléliques dans ces groupes peuvent différer considérablement des fréquences de ces allèles dans les populations d'origine. L'installation dans un nouveau territoire est suivie d'une augmentation du nombre de colons. De nombreuses populations qui surgissent reproduisent la structure génétique de leurs fondateurs. Le zoologiste américain Ernst Mayr, l'un des fondateurs de la théorie synthétique de l'évolution, a appelé ce phénomène l'effet fondateur.


Il est clair que les fondateurs étaient de très petits échantillons de populations parentales et que les fréquences alléliques dans ces échantillons pouvaient être très différentes. C'est l'effet fondateur qui explique l'étonnante diversité de la faune et de la flore océaniques et l'abondance d'espèces endémiques sur les îles. L'effet fondateur a également joué un rôle important dans l'évolution des populations humaines. A noter que l'allèle B (selon le système de groupe sanguin AB0) est totalement absent chez les Indiens d'Amérique et les Aborigènes d'Australie. Ces continents étaient habités par de petits groupes de personnes. Pour des raisons purement aléatoires, il n'a pas pu y avoir un seul porteur de l'allèle B parmi les fondateurs de ces populations, bien entendu cet allèle est également absent des populations dérivées.





La dérive génétique et l'horloge moléculaire de l'évolution Le résultat final de la dérive génétique est l'élimination complète d'un allèle d'une population et la fixation (fixation) d'un autre allèle dans celle-ci. Plus tel ou tel allèle est fréquent dans la population, plus la probabilité de sa fixation due à la dérive génétique est élevée. Les calculs montrent que la probabilité de fixer un allèle neutre est égale à sa fréquence dans la population.


Régularité De grandes populations "attendent" peu de temps l'émergence mutationnelle d'un nouvel allèle, mais le fixent longtemps. Les petites populations "attendent" très longtemps qu'une mutation se produise, mais une fois qu'elle est apparue, elle peut être rapidement corrigée. Cela conduit à une conclusion apparemment paradoxale : la probabilité de fixation des allèles neutres ne dépend que de la fréquence de leur occurrence mutationnelle et ne dépend pas de la taille des populations.


Régularité Plus le temps s'est écoulé depuis le moment de la séparation de deux espèces d'une espèce ancestrale commune, plus des substitutions mutationnelles neutres distinguent ces espèces. Sur ce principe, la méthode de "l'évolution de l'horloge moléculaire" est construite - déterminant le temps écoulé à partir du moment où les ancêtres des différents groupes systématiques ont commencé à évoluer indépendamment les uns des autres.


Régularité Les chercheurs américains E. Tsukurkendl et L. Polling ont découvert pour la première fois que le nombre de différences dans la séquence des acides aminés de l'hémoglobine et du cytochrome c chez différentes espèces de mammifères est d'autant plus élevé que leurs trajectoires évolutives ont divergé tôt.