Классические исследования условно-рефлекторной деятельности организма, заложившие основу учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, были проведены с использованием рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к следующей схеме. Для выработки положительного (или отрицательного) пищевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производят операцию выведения протока слюнной железы (околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучают путем анализа качественного или количественного состава выделяемой слюны.

При выработке оборонительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса в этой схеме используют электрическое раздражение кожи.

Впоследствии при изучении условно-рефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы. В этом случае эффекторное звено рефлекторной дуги образовано мышцами, определяющими, обеспечивающими те или иные двигательные акты.

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условно-рефлекторной деятельности наряду с изучением слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной реакции в настоящее время широко используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условно-рефлекторных актов животного и человеческого организма.

37. Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) является разделом физиологии, изучающим функции высшего отдела центральной нервной системы - коры больших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшие отношения высокоразвитого организма с окружающей внешней средой.

Физиология ВНД изучает образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга. Физиология ВНД применяет экспериментальные методы исследования.

Физиология ВНД - это наука о деятельности ведущих отделов головного мозга.

38.Электроэнцефалография (ЭЭГ )- метод регистрации суммарной электрической активности (биопотенциалов) клеток полушарий головного мозга через неповрежденные покровы головы, позволяющий судить о его физиологической зрелости, функциональном состоянии, наличии очаговых поражений, общемозговых расстройствах и их характере. Генетическая обусловленность ЭЭГ-характеристик человека подтверждается тем, что индивидуальные особенности электрической активности мозга человека чрезвычайно устойчивы. Они формируются к 20- 25 годам и остаются стабильными на протяжении длительного времени. Это касается как частотно-амплитудных характеристик ЭЭГ, так и особенностей их временной и пространственной организации. Деструктивные изменения в ЭЭГ начинают проявляться в пожилом возрасте и связаны с процессом старения организма.

Одна из последних классификаций типов ЭЭГ предложена Е.А. Жирмунской и В.С. Лосевым (1984г.). Авторы выделили 5 типов и 17 групп ЭЭГ-активности, которые не исчерпывают все богатство ЭЭГ- феноменов, а фиксируют лишь одну из наиболее важных характеристик- степень и характер организации целостного паттерна ЭЭГ. Предложенная классификация используется не только с целью выделения наиболее устойчивых особенностей организации биоэлектрической активности центральной нервной системы, но и для оценки возможных нарушений в ее деятельности. Выделенные устойчивые биоэлектрические феномены могут иметь отношение к определению общих свойств человека, определяющих его психологические, личностные особенности. Выявление признаков грубых нарушений ЭЭГ является очень тревожным сигналом, определяющим обязательность консультации у врача-психоневролога.

При анализе электроэнцефалограммы учитывают частоту, амплитуду, форму и длительность биоэлектрических колебаний. По этим параметрам в ЭЭГ человека можно выделить ряд ритмов активности. У взрослого человека в состоянии покоя и при отсутствии внешних раздражений (особенно при закрытых глазах в затемненном помещении) преобладают регулярные волны с частотой 8- 13Гц и амплитудой до 100мкВ. Они называются альфа - ритмом, являющимся основным «ритмом спокойного бодрствования» человека. Этот ритм лучше всего выражен в затылочных отделах, по направлению к лобным он замещается более высокочастотной и низкоамплитудной активностью.

При переходе человека от состояния покоя к деятельности (восприятие сенсорных сигналов, эмоциональное реагирование, умственная работа и т.д.) альфа-ритм сменяется бета - ритмом: частыми (14-30гц) низкоамплитудными (до 25мкВ) колебаниями. Это явление называется реакцией десинхронизации ЭЭГ.

Если человек из состояния покоя переходит ко сну, то в его ЭЭГ появляются медленные и высокоамплитудные волны: тета (4-7Гц) и дельта диапазонов (0,5-3Гц). Амплитуда этих медленных ритмов варьирует от 100 до 300мкВ. В норме для ЭЭГ бодрствующего взрослого человека тета-и дельта-ритмы не характерны. Тета-ритм сопровождает доминантные состояния в том числе, возникающие на фоне эмоциональных реакций.

Процесс активации нервной системы, связанный с уровнем поведенческой активности человека, его уровнем бодрствования, сопровождается снижением локальной синхронизации биопотенциалов мозга - уменьшением амплитуды и увеличением частоты колебаний. Чем ниже уровень активности, тем выше амплитуда и ниже частота колебаний, растет локальная синхронизация биопотенциалов мозга.

Характеристика типов ЭЭГ

Тип 1 организованный (во времени и пространстве). Основной компонент ЭЭГ – альфа-ритм, характеризирующий высокой степенью регулярности, достаточно хорошей модулированностью по амплитуде или слабо измененным амплитудным градиентом по областям.

Тип 2 гиперсинхронный (умеренно нарушенный). Чрезмерно регулярная альфа-, бета- и тета-активность при потере региональных различий.

Тип 3 десинхронизированный (умеренно измененный). Характеризуется почти полным исчезновением или значительным снижением амплитуды альфа-волн, увеличением амплитуды и выраженности бета-колебаний или их отсутствием, наличием небольшого количества медленных волн. Амплитуда всех ЭЭГ-колебаний очень незначительна.

Тип 4 дезорганизованный (значительно нарушенный). Выраженная, но недостаточно регулярная по частоте или дезорганизованная высокоамплитудная альфа-активность, иногда доминирующая по всем областям. Бета-активность усилена по амплитуде, часто представлена низкочастотными колебаниями. Могут присутствовать дельта- и/или тета-волны достаточно высокой амплитуды.

Тип 5 дезорганизованный, с преобладанием тета- и/или дельта-активности (грубо нарушенный). Характеризуется незначительной выраженностью альфа-активности. Регистрируются либо отдельные дельта-, тета- и бета-колебания, либо дельта- и/или тета-ритм. Амплитуда ЭЭГ-колебаний либо не отличается от нормы, либо высокая.

Условный рефлекс -- это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Условный рефлекс И. П. Павлов рассматривал как универсальное приспособительное явление к условиям окружающей среды. В отличие от безусловных он не является врожденным, а образуется в течение жизни или вырабатывается при дрессировке и не передается по наследству. Условные рефлексы могут образовываться и исчезать, но в конечном итоге они накапливаются и представляют жизненный опыт животного. Поэтому условные рефлексы не являются видовыми, а носят индивидуальный характер.

Например, собака реагирует на свою кличку и голос своего дрессировщика. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, определяющий индивидуальные особенности ее поведения. Вот почему поведение дрессированной собаки заметно отличается от поведения недрессированной, поведение старой -- от поведения молодой.

Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель, воспринимаемый организмом. Поэтому они могут образовываться в неограниченном количестве. В отличие от безусловных рефлексов условные не имеют готовых рефлекторных дуг. Они образуются в коре головного мозга путем временного замыкания условных сигналов с безусловными реакциями через нейронные связи.

Условные рефлексы составляют основу дрессировки собак. При дрессировке можно заметить, что одни условные рефлексы образуются легко и быстро, другие -- медленно и с большим трудом; одни рефлексы проявляются активно и обладают устойчивостью к угасанию, другие проявляются слабо и легко затормаживаются. Качественная характеристика условных рефлексов обусловлена их видовой принадлежностью и степенью физиологической необходимости для организма в данный момент.

Методики выработки условных рефлексов:

1. Классическая слюноотделительная методика (павловская). И. П. Павлов изучал деятельность коры больших полушарий по условно-рефлекторным реакциям слюнной железы, проток которой выводил наружу. В качестве условных раздражителей можно использовать самые различные звуковые и световые сигналы, запахи, прикосновения к коже и т. д. Наблюдать за условно-рефлекторной деятельностью животных нужно в изолированных звуконепроницаемых камерах (рис. 1).

Слюноотделительная методика сыграла исключительную роль в изучении основных закономерностей высшей нервной деятельности. Важное преимущество этой методики заключается в том, что по количеству выделяющейся слюны можно проследить степень процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий. Много выделяется слюны -- значит, сильный процесс возбуждения, уменьшается количество слюны -- возбудительный процесс слабеет. Слюноотделительная методика применялась и применяется преимущественно на собаках в условиях эксперимента.

2. Двигательно-оборонительная методика впервые разработана на собаках В. М. Бехтеревым и В. П. Протопоповым, в дальнейшем была применена для изучения высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. Известно, что слюноотделение у них имеет ряд видовых особенностей, которые затрудняют применение слюноотделительной методики поэтому для выработки условных рефлексов у лошади и жвачных применяют двигательно-оборонительную методику. Безусловным рефлексом в этом случае служит оборонительный рефлекс передней конечности на ее раздражение индукционным током. Перед нанесением раздражения током в области путового сустава на передней конечности выстригают волосяной покров. Это место увлажняют изотоническим раствором натрия хлорида; на нем укрепляют электроды от вторичной индукционной катушки. Каждое болевое раздражение сопровождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневмонической передачи. В качестве условных раздражителей можно использовать различные звуковые, зрительные, обонятельные, кожные раздражители.

Недостатком двигательно-оборонительной методики является обязательное нанесение животному болевого раздражения. Ведь только почувствовав боль, животное отдернет конечность. Спастись от болевого раздражения бегством оно также не может, так как прочно зафиксировано. Поэтому при использовании этой методики часто возникают осложнения, проявляющиеся или в общем двигательном беспокойстве, или, напротив, в сильном угнетении животного.

3. Двигательно-пищевая методика. Одной из ее разновидностей является методика свободного передвижения. Она нашла широкое применение для изучения ВНД у самых различных видов животных -- от мелких (мышей, крыс) до крупных сельскохозяйственных животных. Эта методика наиболее соответствует естественным условиям обитания животных и легко применима как в экспериментальной обстановке, так и в производственной. Животное находится в помещении, где оно может свободно двигаться; безусловным раздражителем является порция корма в кормушке. Многократное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т. д.) с безусловным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке. Экспериментатор следит за его реакцией.

Методика образования условных рефлексов

В связи с тем что условные рефлексы есть благоприобретенные функции организма, необходимо рассмотреть методику их образования. Академик И. П. Павлов по этому поводу сказал:

"Итак, первое и основное условие для образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия, ранее индифферентного (безразличного. - М. Х.) агента с действием безусловного агента, который вызывает определенный безусловный рефлекс.

Второе важное условие состоит в следующем. При образовании условного рефлекса индифферентный агент должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. Если мы сделаем наоборот и сначала начнем действовать безусловным раздражителем, а затем присоединим индифферентный агент, то условного рефлекса не образуется" * .

* (Павлов И. П. Полн. собр. соч., т. 4. Изд. 2-е, доп. М. -Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1951, с. 40. )

Из сказанного следует, что если какой-либо раздражитель, безразличный для собаки, например звук свистка, производить одновременно с кормлением, то этот ранее безразличный раздражитель (И. П. Павлов называл его агентом) внешнего мира начинает через несколько повторений вызывать пищевую реакцию. Услышав свист, собака устремится туда, где она получала еду одновременно с этим сигналом. Эта реакция собаки на свист и есть условный рефлекс. Интересно, что этот условный рефлекс уже у трехнедельных щенков вырабатывается буквально после двух-трех повторений.

Начав прикармливать щенков (после того как они "раскусят", что в тарелке, и начнут лакать), посвистите. При повторном кормлении опять посвистите. При третьем и последующих кормлениях вам не придется собирать щенят и нести их к мискам. Стоит вам поставить миски с едой и посвистеть, как все "гнездо" вскочит, засуетится, начнет искать корм и устремится прямо на свист.

Для недрессированной собаки команда "Ко мне!" является безразличной. Дрессированная собака, услышав эту команду, сразу же подойдет к вам. При выработке этого условного рефлекса происходит абсолютно то же самое, что и в первом примере. Вы подаете команду "Ко мне!" (это условный раздражитель), и через секунду подтягиваете к себе собаку поводком (это безусловный раздражитель). Когда собака окажется около вас, подкрепляете раздражитель лакомством. После нескольких таких повторений (команда "Ко мне!" и пищевое подкрепление) собака, услышав только команду, подойдет к вам, так как у нее образовался условный рефлекс именно на этот условный раздражитель.

Таким образом, для выработки условного рефлекса необходимо совпадение во времени условного и безусловного раздражителей при обязательном подкреплении условного раздражителя поощрением, и чаще всего лакомством. Почему именно лакомством? Академик И. П. Павлов по этому поводу писал, что "из только что приведенных фактов становится очевидной выгода того, что нами для опытов применяется безусловный пищевой рефлекс, так как он находится у вершины иерархической лестницы рефлексов" * .

* (Павлов И. П. Полн. собр. соч., т. 4. Изд. 2-е, доп. М. -Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1951, с. 45. )

Во второй части методики образования условных рефлексов утверждается необходимость того, чтобы условный раздражитель несколько предшествовал раздражителю безусловному. Если же раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, будет подан после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не образуется.

Так, при обучении собаки хождению рядом всегда следует первоначально подать команду "рядом" и через секунду сделать рывок поводком. Через какое-то число повторений команда "рядом" (условный раздражитель) для вашего ученика приобретет значение безусловного раздражителя (рывок поводком). Собака, услышав только команду, будет занимать место у вашей левой ноги - рывка поводком не потребуется.

При обучении собаки ложиться при выстреле, к которому она уже приучена и выполняет команду "лежать", необходимо добиться, чтобы звук выстрела был для нее условно-рефлекторным сигналом. За одну-две секунды до выстрела собаке надо подать команду "лежать" и, как только она ляжет, выстрелить.

Если у вас нет лакомства, то поблагодарите собаку хотя бы лаской, при условии, что она все сделала правильно. Это будет тем подкреплением, которое необходимо для образования условного рефлекса. Продолжая такой порядок действий, вы добьетесь того, что ваша собака будет ложиться одновременно с выстрелом и при взлете птицы, так как у нее образуется условный рефлекс на звук выстрела, который приобретет значение команды "лежать". Если действия производить в обратном порядке, то условного рефлекса не образуется. Вот что по этому поводу писал И. П. Павлов:

"У одной собаки было сделано 427 комбинирований запаха ванилина с вливанием кислоты, причем дело начиналось с вливания, а запах присоединялся спустя 5-10 секунд. Ванилин не сделался условным возбудителем кислотной реакции, между тем как в последующих опытах запах уксусного омила, предшествующий вливанию кислоты, был хорошим условным возбудителем уже только после 20 сочетаний. У другой собаки сильный электрический звонок, начинающий действовать через 5-10 секунд после начала еды, не сделался условным возбудителем пищевой реакции после 374 сочетаний, между тем как вертящийся перед глазами собаки предмет, предшествующий еде уже после пяти сочетаний, оказывался условным раздражителем..." *

* (Павлов И. П. Полн. собр. соч., т. 4. Изд. 2-е, доп. М. -Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1951, с. 41. )

Суть третьего принципа заключается в том, чтобы полушария головного мозга собаки во время работы над образованием условного рефлекса были свободны от другой деятельности. В лабораториях собак всегда заключают не только в специальные станки, но и в звуконепроницаемые камеры. Делают это для того, чтобы исключить возможное влияние посторонних раздражителей.

При натаске легавых собак ничего подобного сделать невозможно, да и не надо, так как охотничья собака никогда в таких условиях работать не будет. Однако необходимо стремиться к тому, чтобы при работе с собакой отвлекающих раздражителей (в особенности резких) на первых порах было бы как можно меньше. В дальнейшем по мере навыка, то есть образования условного рефлекса, обстановку необходимо усложнять, чтобы к концу отработки данного приема собаке пришлось бы его выполнять в таких условиях, в каких ей придется работать.

Четвертое условие заключается в силе условного раздражителя. Чем он слабее, тем медленнее образуется условный рефлекс. Вяло и очень тихо поданная команда будет вяло и выполняться. Но это совсем не значит, что команду надо подавать громоподобным голосом, а рывок поводком, при обучении собаки ходить рядом, должен валить ее с ног. Натасчикам известны случаи, когда собака, оказавшись на корде при выработке правильного поиска, после одного-двух сильных рывков ложится и никакими силами ее не удается поднять и заставить бегать.

Если собака сыта, да к тому же еще и избалована при кормлении, то вряд ли с помощью лакомства вы быстро добьетесь выработки условного рефлекса. Вам придется придумывать много хитростей, чтобы заставить вашего ученика взять лакомство.

Условный рефлекс образуется быстрее при возбудимом безусловном рефлексе. Это значит, что при выработке условного рефлекса собака должна быть достаточно голодна, тогда каждый кусочек, которым вы ее награждаете, будет для нее именно лакомством. Все собаки какую-либо команду вначале выполняют охотно, весело, но через некоторое время их действия становятся замедленными, как бы вынужденными. Как только вы это заметили, немедленно прекратите отрабатывать начатый прием и переключитесь на другой, так как однообразные действия быстро утомляют нервную систему собаки. Ни в коем случае не применяйте насильственных действий, угрожающих интонаций, хлыстов, плетей и прочих атрибутов наказания. Знайте, что если собака заупрямилась, значит, ее нервная система утомилась от однообразных действий.

Выработка инструментальных условных рефлексов.

Классическая методика выработки условного рефлекса.

Методики выработки условных рефлексов.

Рефлексы, вырабатываемые с помощью этой методики называются рефлексами I рода или классическими рефлексами.

Методика.

Сначала даётся условный сигнал, через короткий промежуток времени даётся безусловный раздражитель (пища, боль). Некоторое время они действуют совместно. Опыт повторяют несколько раз, до тех пор, пока безусловная реакция не начнёт проявляться уже при действии условного сигнала (слюна выделяется при виде загорающейся лампочки). Для большинства высших млекопитающих требуется 10-15 повторений.

Павлов считал, что условный стимул становится заменителем безусловного, так как начинает вызывать ту же реакцию. Это теория замены стимула.

Условия выработки классического условного рефлекса:

Необходимо совпадение во времени условного и безусловного раздражителей;

Условный сигнал должен предшествовать безусловному;

Условный раздражитель не должен вызывать сильной реакции сам по себе;

Нормальное состояние высших отделов ЦНС и высокий уровень мотивации.

Отсутствие посторонних раздражителей.

Рефлексы, вырабатываемые с помощью этой методики называются рефлексами II рода или инструментальными рефлексами.

Методика.

Животное помещают в клетку («проблемный ящик»), чтобы выбраться из клетки, оно должно нажать на рычаг. Эту методику называют также методом «дискретных проб» или методом «проб, ошибок и случайного успеха», так как животное поначалу действует наугад, пока случайно не добьется успеха. Отличие инструментальных условных рефлексов от классических заключается в методике выработки. Животное само должно проявлять активность, тогда как в классических опытах животное пассивно.

Методика.

Животное помещают в клетку и позволяют делать, что ему угодно. Некоторые действия подкрепляются и животное начинает их повторять (или наоборот избегать). В дальнейшем был разработан метод последовательного приближения, когда животное обучают сложным действиям, постепенно усложняя задание.

Б. Скиннер полагал, что этим методом возможно выработать любые комплексы действий, но в дальнейшем оказалось, что это не так, если применяемый раздражитель вызывает инстинктивное поведение.

5. Понятие безусловных рефлексов и их классификация

В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции – безусловные рефлексы , стойко передающиеся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами, включающими определенный проводниковый аппарат, т.е. готовый нервный путь – рефлекторную дугу, обеспечивающий прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе) при воздействии определенного раздражителя. Так, если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она ее непременно отдернет. Данная реакция безусловно проявится со строгой закономерностью у любой собаки, поэтому реакции такого типа И.П. Павлов назвал безусловными рефлексами .

Самые первые врожденные реакции новорожденного детеныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты – все это безусловные рефлекторные реакции, обеспечивающие первое время существование организма. Они возникают под воздействием раздражений, идущих в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к испражнению и т.д. По мере роста и созревания животного появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. Таков, например, половой рефлекс. В проявлении сложной безусловно рефлекторной реакции участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорожденного щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов – сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом, поскольку предыдущий безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления последующего, говорят о цепном характере безусловных рефлексов . Практически наблюдать единичный простой безусловный рефлекс возможно только в лабораторных условиях, нанося точечное раздражение на одно единственное нервное окончание и наблюдая ответ одной рефлекторной дуги. В естественных условиях, даже в случае простого укола пальца булавкой, всегда бывает задействовано несколько чувствительных нейронов и в отдергивании руки принимает участие целый пучок двигательных нейронов, иннервирующих соответствующие мышцы. Поэтому в процессе изучения поведения животных более корректным вместо термина «безусловный рефлекс» является употребление термина «безусловно-рефлекторная реакция».

Врожденный рефлекс может проявляться до тех пор пока высшие центры еще не созрели, но «исчезает», как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. (например у новорожденного ребенка). Это происходит потому, что онтогенетическое развитие нервной системы происходит в направлении от заднего каудального низшего отдела мозга, где расположены центры простых врожденных рефлексов, к переднему, ростральному, высшему отделам. С момента появления организма на свет он обладает всеми свойствами целостной системы, вступающей в непрерывной взаимодействие с внешней средой. Продуктом этого взаимодействия является поведение. В процессе индивидуального развития, организмы усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим изменяют свое поведение. Целостное поведение включает два вида адаптационных реакций – генотипический, обусловленный генной программой, и фенотипический – обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды, или индивидуально приобретенный, основанный на обучении.

Существует несколько классификаций безусловных рефлексов.

1. По характеру раздражителя и биологическому смыслу реакции (пищевые, половые, оборонительные, ориентировочный рефлекс, детские и т.д.).

2. По степени сложности (простые – это реакции на простой, одиночный раздражитель и отвечает за них спинной мозг, выполняются автоматически. За усложнённые отвечает продолговатый мозг, за сложные – средний мозг, за сложнейшие (инстинкты) – подкорковые ядра и отчасти кора больших полушарий).

3. По выполняемой функции (классификация польского физиолога Ю. Конорского)

. Сохранительные рефлексы:

Рефлексы поступления веществ в организм (вдох, глотание и пр.);

Рефлексы выведения веществ из организма (выдох, моче­испускание и пр.);

Восстановительные рефлексы (сон);

Рефлексы сохранения вида (копуляция, беременность, за­бота о потомстве).

Б. Защитные рефлексы:

Рефлексы отдергивания или отступления;

Рефлексы устранения раздражителя с поверхности тела;

рефлексы уничтожения или нейтрализации вредных аген­тов (наступательные рефлексы).