Морфофункциональная организация спинного мозга
Спинной мозг – наиболее древний отдел ЦНС позвоночных. Он уже есть у ланцетника, наиболее примитивного представителя хордовых.
Спинной мозг – каудальный отдел ЦНС. Он помещается в позвоночном канале и имеет неодинаковую длину у разных представителей позвоночных.
У человека в каудальном отделе позвоночного канала собираются корешки каудальных отделов спинного мозга, образуя так называемый конский хвост.
Спинной мозг характеризуется сегментарным строением. В спинном мозге выделяют шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы. Каждый отдел состоит из нескольких сегментов. Шейный отдел включает 8 сегментов (С 1 – С 8), грудной – 12 (Th 1 – Th 12), поясничный – 5 (L 1 – L 5), крестцовый – 5 (S 1 – S 5) и копчиковый – 1-3 (Со 1 – Co 3). От каждого сегмента отходят две пары корешков, которые соответствуют одному из позвонков и покидают позвоночный канал через отверстие между ними.
Различают дорсальные (задние) и вентральные (передние) корешки. Дорсальные корешки образованы центральными аксонами первичных афферентных нейронов, тела которых лежат в спинномозговых ганглиях.
Вентральные корешки сформированы аксонами α- и γ-мотонейронов и немиелинизированными волокнами нейронов вегетативной нервной системы. Такое распределение афферентных и эфферентных волокон было установлено независимо друг от друга в начале XIX века Ч. Беллом (1811) и Ф. Мажанди (1822). Различное распределение функций в передних и задних корешках спинного мозга получило название закона Белла-Мажанди. Сегменты спинного мозга и позвонки соответствуют одному метамеру. Нервные волокна пары задних корешков идут не только к своему метамеру, но также выше и ниже – в соседние метамеры. Кожная область, в которой распределяются эти чувствительные волокна, называется дерматомом.
Количество волокон в дорсальном корешке гораздо больше, чем в вентральном.
Нейронные структуры спинного мозга. Центральную часть поперечного среза спинного мозга занимает серое вещество. Вокруг серого вещества располагается белое вещество. В сером веществе выделяют передние, задние и боковые рога, а в белом – столбы (вентральные, дорсальные, латеральные и т.д.).
Нейрональный состав спинного мозга достаточно разнообразен. Выделяют несколько видов нейронов. Тела нейронов спинномозговых ганглиев находятся вне спинного мозга. В спинной мозг входят аксоны этих нейронов. Нейроны спинномозговых ганглиев – это униполярные или псевдоуниполярные нейроны. В спинномозговых ганглиях лежат тела соматических афферентов, иннервирующих в основном скелетные мышцы. Тела других чувствительных нейронов находятся в ткани и в интрамуральных ганглиях автономной нервной системы и обеспечивают чувствительность только внутренних органов. Они бывают двух типов: крупные – диаметром 60-120 мкм и мелкие – диаметром 14-30 мкм. Крупные дают миелинизированные волокна, а мелкие – миелинизированные и немиелинизированные. Нервные волокна чувствительных клеток по скорости проведения и диаметру классифицируются на А-, В- и С-волокна. Толстые миелинизированные А-волокна диаметром от 3 до 22 мкм и скоростью проведения от 12 до 120 м/с подразделяются на подгруппы: альфа-волокна – от мышечных рецепторов, бета-волокна – от тактильных и барорецепторов, дельта-волокна – от терморецепторов, механорецепторов и болевых рецепторов. К волокнам группы В относят миелинизированные волокна средней толщины со скоростью проведения возбуждения 3-14 м/с. По ним в основном передается ощущение боли. К афферентам типа С относят большинство безмиелиновых волокон толщиной не более 2 мкм и скоростью проведения до 2 м/с. Это волокна, которые идут от болевых, хемо- и некоторых механорецепторов.
В сером веществе спинного мозга выделяют следующие элементы:
1) эфферентные нейроны (мотонейроны);
2) вставочные нейроны;
3) нейроны восходящих трактов;
4) интраспинальные волокна чувствительных афферентных нейронов.
Моторные нейроны сосредоточены в передних рогах, где они образуют специфические ядра, все клетки которых посылают свои аксоны к определенной мышце. Каждое двигательное ядро тянется обычно на протяжении нескольких сегментов, поэтому и их аксоны, которые иннервируют одну и ту же мышцу, покидают спинной мозг в составе нескольких вентральных корешков.
В промежуточной зоне серого вещества локализуются вставочные нейроны. Их аксоны распространяются как внутри сегмента, так и в ближайшие соседние сегменты. Вставочные нейроны – разнородная группа, дендриты и аксоны которой не покидают пределов спинного мозга. Вставочные нейроны образуют синаптические контакты только с другими нейронами, и их большинство. На долю вставочных нейронов приходится около 97% от всех нейронов. По размерам они меньше α-мотонейронов, способны к высокочастотной импульсации (выше 1000 в сек.). Для проприоспинальных вставочных нейронов характерно свойство посылать длинные аксоны через несколько сегментов и оканчиваться на мотонейронах. Вместе с тем на эти клетки конвергируют волокна различных нисходящих трактов. Поэтому они являются релейными станциями на пути от вышележащих нейронов к мотонейронам. Особую группу вставочных нейронов образуют тормозные нейроны. К ним относятся, например, клетки Реншоу.
Нейроны восходящих трактов также целиком находятся в пределах ЦНС. Тела этих нейронов расположены в сером веществе спинного мозга.
Центральные окончания первичных афферентов имеют свои особенности. После вступления в спинной мозг афферентное волокно, как правило, дает начало восходящей и нисходящей ветвям, которые могут идти на значительные расстояния по спинному мозгу. Концевые разветвления одного нервного афферентного волокна имеют многочисленные синапсы на одном мотонейроне. Кроме того, установлено, что одно волокно, идущее от рецептора растяжения, образует синапсы почти со всеми мотонейронами данной мышцы.
В дорсальной части дорсального рога располагается желатинозная субстанция Роланда.
Наиболее точное представление о топографии нервных клеток серого вещества спинного мозга дает разделение его на последовательные слои или пластины, в каждой из которых группируются, как правило, однотипные нейроны.
Согласно этим данным, все серое вещество спинного мозга было разделено на 10 пластин (Рексед) (рис. 2.2).
I – краевые нейроны – дают начало спиноталамическому тракту;
II-III – желатинозная субстанция;
I-IV – в целом первичная сенсорная область спинного мозга (афферентация от экстерорецепторов, афферентация от рецепторов кожной и болевой чувствительности);
Рис. 2.2. Деление серого вещества спинного мозга на пластины (по Рекседу)
V-VI – локализуются вставочные нейроны, которые получают входы от задних корешков и нисходящих путей (кортико-спинальный, рубро-спинальный);
VII-VIII – располагаются проприоспинальные вставочные нейроны (от проприорецепторов, волокон вестибуло-спинального и ретикуло-спи-
нального трактов), аксоны проприоспинальных нейронов;
IX – содержит тела α- и γ-мотонейронов, пресинаптические волокна первичных афферентов от мышечных рецепторов растяжения, окончания волокон нисходящих трактов;
X – окружает спинномозговой канал и содержит наряду с нейронами значительное количество глиальных клеток и комиссуральных волокон.
Свойства нервных элементов спинного мозга. Спинной мозг человека содержит примерно 13 миллионов нейронов.
α-мотонейроны – крупные клетки с длинными дендритами, имеющие до 20 000 синапсов, большая часть которых образована окончаниями интраспинальных вставочных нейронов. Скорость проведения по их аксону составляет 70-120 м/с. Характерны ритмические разряды с частотой не выше 10-20 имп/с, что связано с выраженной следовой гиперполяризацией. Это выходные нейроны. Они осуществляют передачу сигналов скелетным мышечным волокнам, выработанных в спинном мозге.
γ-мотонейроны – более мелкие клетки. Диаметр их не более 30-40 мкм, они не имеют непосредственного контакта с первичными афферентами.
γ-мотонейроны иннервируют интрафузальные (внутриверетенные) мышечные волокна.
Они моносинаптически активируются волокнами нисходящих трактов, что играет важную роль в α-, γ-взаимодействии. Скорость проведения по их аксону ниже – 10-40 м/с. Частота импульсов выше, чем у α-мото-
нейронов, – 300-500 имп/с.
В боковых и передних рогах находятся преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы – аксоны их направляются к клеткам ганглиев симпатической нервной цепочки и к интрамуральным ганглиям внутренних органов.
Тела симпатических нейронов, аксоны которых образуют преганглионарные волокна, располагаются в интермедиолатеральном ядре спинного мозга. Их аксоны относятся к группе В-волокон. Им свойственна постоянная тоническая импульсация. Одни из этих волокон участвуют в поддержании сосудистого тонуса, а другие обеспечивают регуляцию висцеральных эффекторных структур (гладкой мускулатуры пищеварительной системы, железистых клеток).
Тела парасимпатических нейронов образуют крестцовые парасимпатические ядра. Они располагаются в сером веществе крестцового отдела спинного мозга. Для многих из них характерна фоновая импульсная активность, частота которой возрастает, например, по мере повышения давления в мочевом пузыре.
По морфофункциональной характеристике выделяют 3 основных типа нейронов.
Афферентные (чувствительные, рецепторные) нейроны проводят импульсы к ЦНС, т.е. центростремительно. Тела этих нейронов лежат всегда вне головного или спинного мозга в узлах (ганглиях) периферической нервной системы.2) Вставочные (промежуточные, ассоциативные), нейроны осуществляют передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный или секреторный).3) Эфферентные (двигательные, секреторные, эффекторные) нейроны по своим аксонам проводят импульсы к рабочим органам (мышцам, железам). Тела этих нейронов находятся в ЦНС или на периферии – в симпатических и парасимпатических узлах.
Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс (лат. reflexus - отражение) - причинно обусловленная реакция организма на раздражение, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. Структурную основу рефлекторной деятельности составляют нейронные цепи из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Они образуют путь, по которому проходят нервные импульсы от рецепторов к исполнительному органу, называемому рефлекторной дугой В ее состав входят: рецептор -> афферентный нервный путь -> рефлекторный центр -> эфферентный путь -> эффектор.
Спинной мозг (medulla spinalis) является начальным отделом ЦНС. Он находится в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический, сплющенный спереди назад тяж длиной 40-45 см, шириной - от 1 до 1,5 см, массой 34-38 г (2% массы головного мозга). Вверху он переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается заострением - мозговым конусом на уровне I - II поясничных позвонков, где от него отходит тонкая терминальная (концевая) нить (рудимент каудального (хвостового) конца спинного мозга). Диаметр спинного мозга на разных участках неодинаков. В шейном и поясничном отделах он образует утолщения (иннервация верхних и нижних конечностей). На передней поверхности спинного мозга имеется передняя срединная щель, на задней – задняя срединная борозда, они разделяют спинной мозг на связанные между собой правую и левую симметричные половины. На каждой половине различают слабо выраженные переднюю латеральную и заднюю латеральную борозды. Первая является местом выхода из спинного мозга передних двигательных корешков, вторая - местом проникновения в мозг задних чувствительных корешков спинномозговых нервов. Эти боковые борозды служат также границей между передними, боковыми и задними канатиками спинного мозга. Внутри спинного мозга имеется узкая полость - центральный канал, заполненный спинномозговой.жидкостью (у взрослого человека в различных отделах, а иногда и на всем протяжении зарастает).
Спинной мозг подразделяют на части: шейную, грудную, поясничную, крестцовую и копчиковую, а части - на сегменты. Сегментом (структурно-функциональной единицей спинного мозга) называют участок, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних). На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Соответственно 31 паре спинномозговых нервов в спинном мозге выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых.
Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество - нейроны (13 млн), образующие в каждой половине спинного мозга 3 серых столба: передний, задний и боковой. На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Более широкий передний рог и узкий задний соответствуют переднему и заднему серым столбам. Боковой рог соответствует промежуточному столбу (вегетативному) серого вещества. В сером веществе передних рогов находятся двигательные нейроны (мотонейроны), задних - вставочные чувствительные нейроны, боковых - вставочные вегетативные нейроны. Белое вещество спинного мозга локализуется кнаружи от серого и образует передний, боковой и задний канатики. Оно состоит преимущественно из продольно идущих нервных волокон, объединенных в пучки - проводящие пути. В белом веществе передних канатиков находятся нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках - восходящие и нисходящие пути, в задних канатиках – восходящие пути.
Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, проходящих в спинномозговых корешках. Передние корешки содержат центробежные двигательные волокна, а задние - центростремительные чувствительные волокна (поэтому при двусторонней перерезке задних корешков спинного мозга у собаки чувствительность исчезает, передних корешков - сохраняется, но тонус мышц конечностей исчезает).
Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.
В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии.
Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.
Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества являются мультиполярные нейроны.
Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами.
Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.
В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации, спинного мозга.
Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).
Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.
Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок.
В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов.
В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, ядра передних рогов представляют собой моторные соматические центры.
Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным (метамерным) строением (31-33 сегмента); с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.
В спинном мозге различают серое вещество , расположенное в центральной части, и белое вещество , лежащее по периферии.
Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана , состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.
На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит центральный канал спинного мозга, сообщающийся с желудочками головного мозга.
Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние , или вентральные, задние , или дорсальные, и боковые , или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.
Среди всех нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:
· корешковые,
· внутренние,
· пучковые.
Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков, это клетки боковых и передних рогов. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга (преимущественно нейроны задних рогов). Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути.
В процессе развития спинного мозга из нервной трубки изогенетически нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа . При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа.
Клетки, сходные по размерам, строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами .
В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка, ядро Роланда с тормозными нейронами, зону Лиссаауэра .
Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.
Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок, это крупные мультиполярные нейроны.
Нейроны собственного ядра заднего рога это вставочные мелкие мультиполярные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).
Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации спинного мозга.
В промежуточной зоне (боковых рогах) расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов.
В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга. Это корешковые клетки, поскольку их аксоны составляют основную массу волокон передних корешков. В передних рогах находятся 3 типа нейронов, формирующих значительные по объему 5 групп ядер (латеральные – передняя и задняя группа, медиальные – передняя и задняя группа и центральное или промежуточное ядро).
Альфа мотонейроны - крупные нейроны 100-140 мкм. По функции они двигательные и их аксоны в составе передних корешков выходят из спинного мозга и направляются к поперечно полосатым мышцам.
Гамма мотонейроны – более мелкие, являются клетками контролирующими силу и скорость сокращения.
клетки Реншоу - тормозные клетки осуществляют взаимное торможение мотонейронов сгибателей и разгибателей, а так же осуществляют возвратное торможение.
Белое вещество рогами мозга разделено на столбы: передние (нисходящие), средние (смешанные) и задние (восходящие). Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.
4. Рефлекторный аппарат спинного мозга (соматические рефлекторные дуги )
Элементарная рефлекторная дуга собственного аппарата спинного мозга представлена двумя нейронами. Тело первого – афферентного нейрона расположено в спинальном ганглии. Его дендрит направляется на периферию и заканчивается рецептором. Аксон афферентного нейрона в составе задних корешков входит в спинной мозг, его задние рога, и проходит транзитом до клеток передних рогов спинного мозга. В передних рогах расположены тела двигательных эфферентных клеток – крупных альфа-мотонейронов, на которых и заканчивается аксосоматическим синапсом аксон чувствительной клетки. Аксон эфферентного нейрона покидает спинной мозг, входит в состав передних корешков, далее в спинномозговой нерв, сплетение и, наконец, в составе соматического нерва достигает органа эффектора (мышцы, железы).
При нанесении раздражения (укол пальца кисти) происходит раздражение рецепторного аппарата (ноцерецепторов кожи) и генерация нервного импульса, который центростремительно через дендрит, тело афферентного нейрона и его аксон проводится посредством синаптической связи до тела второго эфферентного нейрона. Оттуда нервный импульс центробежно посредством аксона клетки покидает спинной мозг, передний корешок, нерв и вызывает возбуждение в органе эффекторе (двуглавой мышце плеча), что, в свою очередь, приводит к ожидаемому эффекту – отдергиванию руки.
Принцип строения и работы вегетативных рефлекторных дуг разбирается самостоятельно.
^ Нервная система: общая морфофункциональная характеристика; источники развития, классификация.
Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой. Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К первой относят головной и спинной мозг, вторая объединяет периферические нервные узлы, стволы и окончания.
С физиологической точки зрения нервная система делится на соматическую, иннервирующую все тело, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и автономную, или вегетативную, регулирующую деятельность перечисленных органов.
Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки и ганглиозной пластинки формируются спинной мозг, спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.
Особенно быстро возрастает масса клеток в боковых отделах нервной трубки, тогда как дорсальная и вентральная ее части не увеличиваются в объеме и сохраняют эпендимный характер. Утолщенные боковые стенки нервной трубки делятся продольной бороздой на дорсальную - крыльную и вентральную - основную пластинку. В этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно различить три зоны: эпендиму, выстилающую канал, плащевой слой и краевую вуаль. Из плащевого слоя в дальнейшем развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали - его белое вещество.
Одновременно с развитием спинного мозга закладываются спинномозговые и периферические вегетативные узлы. Исходным материалом для них служат клеточные элементы ганглиозной пластинки, дифференцирующиеся в нейробласты и глиобласты, из которых образуются нейроны и майтийные глиоциты спинномозговых ганглиев. Часть клеток ганглиозной пластинки мигрирует на периферию в места локализации вегетативных нервных ганглиев и хромаффинной ткани.
^ Спинной мозг: морфофункциональная характеристика; строение серого и белого вещества.
Серое вещество на поперечном сечении мозга представлено в виде буквы «Н» или бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога.
Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны.
Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.
Среди нейронов спинного мозга можно выделить: нейриты, корешковые клетки, внутренние, пучковые.
В задних рогах различают: губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога.
Грудное ядро (ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов с сильно разветвленными дендритами.
Из структур заднего рога особый интерес представляют студневидное вещество, которое тянется непрерывно вдоль спинного мозга в I-IV пластинах. Нейроны продуцируют энкефалин - пептид опиоидного типа, ингибирующий болевые эффекты. Студневидное вещество оказывает тормозное действие на функции спинного мозга.
В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые имеют диаметр тела 100-150 мкм и образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки. Эти ядра представляют собой моторные соматические центры. В передних рогах наиболее выражены медиальная и латеральная группы моторных клеток. Первая иннервирует мышцы туловища и развита хорошо на всем протяжении спинного мозга. Вторая находится в области шейного и поясничного утолщений и иннервирует мышцы конечностей.
^ Головной мозг: морфофункциональная характеристика.
Головной мозг заключен в надежную оболочку черепа. Кроме того, он покрыт оболочками из соединительной ткани – твердой, паутинной и мягкой.
В головном мозге различают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные ядра ствола мозга.
В состав ствола мозга входят продолговатый мозг, мост, мозжечок и структуры среднего и промежуточного мозга. Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нейронов. Различают ядра черепных нервов и переключательные ядра.
Продолговатый мозг характеризуется присутствием ядер подъязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, преддверно-улиткового нервов. В центральной области продолговатого мозга располагается важный координационный аппарат головного мозга - ретикулярная формация.
Мост делится на дорсальную (покрышковую) и вентральную части. Дорсальная часть содержит волокна проводящих путей продолговатого мозга, ядра V-VIII черепных нервов, ретикулярную формацию моста.
Средний мозг состоит из крыши среднего мозга (четверохолмия), покрышки среднего мозга, черного вещества и ножек мозга. Черное вещество получило свое название в связи с тем, что в его мелких веретенообразных нейронах содержится меланин.
В промежуточном мозге преобладает по объему зрительный бугор. Вентрально от него располагается богатая мелкими ядрами гипоталамическая (подбугорная) область. Нервные импульсы к зрительному бугру из головного мозга идут по экстрапирамидному двигательному пути.
^ Мозжечок: строение и морфофункциональная характеристика.
Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В коре мозжечка различают три слоя: наружный - молекулярный, средний - ганглионарный слой, и внутренний - зернистый.
Ганглиозный слой содержит грушевидные нейроны. Они имеют нейриты, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей.
Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Это неправильной формы мелкие клетки размером около 10-20 мкм. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Активность нейритов корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов.
Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и слаборазветвленными нейритами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты.
Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам. Очень богат нейронами зернистый слой. Первым типом клеток этого слоя можно считать зерновидные нейроны, или клетки-зерна. У них небольшой объем. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита. Дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.
Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звездчатые нейроны. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными нейритами.
Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они встречаются преимущественно между зернистым и ганглионарным слоями. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен.
Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.
Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.
^ Предмет и задачи эмбриологии человека.
В эмбриогенезе различают 3 раздела: предзародышевый, зародышевый и ранний послезародышевый.
Актуальными задачами эмбриологии является изучение влияния различных эндогенных и экзогенных факторов микроокружения на развитие, строение половых клеток, тканей, органов и систем.
^ Медицинская эмбриология.
Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека. Особое внимание в курсе гистологии с эмбриологией обращается на источники и механизмы развития тканей, метаболические и функциональные особенности системы мать - плацента - плод, позволяющие устанавливать причины отклонений от нормы, что имеет большое значение для медицинской практики.
Знание эмбриологии человека необходимо всем врачам, особенно работающим в области акушерства. Это помогает в постановке диагноза при нарушениях в системе мать - плод, выявлении причин уродств и заболеваний детей после рождения.
В настоящее время знания по эмбриологии человека используются для раскрытия и ликвидации причин бесплодия, рождения «пробирочных» детей, трансплантации фетальных органов, разработки и применения противозачаточных средств. В частности, актуальность приобрели проблемы культивирования яйцеклеток, экстракорпорального оплодотворения и имплантации зародышей в матку.
Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в определенной степени отражает черты развития других представителей животного мира. Поэтому некоторые ранние стадии развития человека очень сходны с аналогичными стадиями эмбриогенеза более низко организованных хордовых животных.
Эмбриогенез человека - часть его онтогенеза, включающая следующие основные стадии: I - оплодотворение, и образование зиготы; II - дробление и образование бластулы (бластоцисты); III - гаструляцию - образование зародышевых листков и комплекса осевых органов; IV - гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; V - системогенез.
Эмбриогенез тесно связан с прогенезом (развитие и созревание половых клеток) и ранним постэмбриональным периодом. Так, формирование тканей начинается в эмбриональном периоде и продолжается после рождения ребенка.
^ Половые клетки: строение и функции мужских и женских половых клеток, основные стадии их развития.
Сперматозоид покрыт цитолеммой, которая в переднем отделе содержит рецептор - гликозилтрансферазу, обеспечивающую узнавание рецепторов яйцеклетки.
Головка сперматозоида включает небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом, содержащее нуклеопротамины и нуклеогистоны. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим чехлик сперматозоида. В нем располагается акросома (от греч. асгоп - верхушка, soma - тело). Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам. В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или Y), остальные - аутосомами. Хвостовой отдел сперматозоида состоит из промежуточной, главной и терминальной частей.
Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенной по спирали митохондрией. От микротрубочек отходят парные выступы, или «ручки», состоящие из другого белка - динеина. Динеин расщепляет АТФ.
Главная часть (pars principalis) хвоста по строению напоминает ресничку с характерным набором микротрубочек в аксонеме (9*2)+2, окруженных циркулярно ориентированными фибриллами, придающими упругость, и плазмолеммой.
Терминальная, или конечная, часть сперматозоида содержит единичные сократительные филаменты. Движения хвоста бичеобразные, что обусловлено последовательным сокращением микротрубочек от первой до девятой пары.
При исследовании спермы в клинической практике проводят подсчет различных форм сперматозоидов в окрашенных мазках, подсчитывая их процентное содержание (спермиограмма).
По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), нормальными характеристиками спермы человека являются следующие показатели: концентрация 20-200 млн/мл, содержание более 60 % нормальных форм. Наряду с нормальными формами в сперме человека всегда присутствуют аномальные - двужгутиковые, с дефектными размерами головки (макро и микроформы), с аморфной головкой, со сросшимися головками, незрелые формы (с остатками цитоплазмы в области шейки и хвоста), с дефектами жгутика.
Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum - яйцо), созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. У женщины в течение полового цикла B4-28 дней) созревает, как правило, одна яйцеклетка. Таким образом, за детородный период образуются около 400 зрелых яйцеклеток.
Выход овоцита из яичника называется овуляцией. Вышедший из яичника овоцит окружен венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3-4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь заканчивается созревание половой клетки. Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спермия, объем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно передвигаться.
Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия, количества и распределения желтка (lecithos), представляющего собой белково-липидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша.
Различают безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), среднежелтковые (мезолецитальные), многожелтковые (полилецитальные) яйцеклетки.
У человека наличие малого количества желтка в яйцеклетке обусловлено развитием зародыша в организме матери.
Строение. Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К цитолемме прилежат блестящая, или прозрачная, зона (zona pellucida - Zp) и далее слой фолликулярных клеток. Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с X-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов. В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные процессы синтеза иРНК, рРНК.
В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая сеть, рибосомы) и аппарат Гольджи. Количество митохондрий умеренно, они расположены около желточного ядра, где идет интенсивный синтез желтка, клеточный центр отсутствует. Аппарат Гольджи на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются производные этого комплекса - кортикальные гранулы, число которых достигает около 4000, а размеры 1 мкм. Они содержат гликозаминогликаны и различные ферменты (в том числе протеолитические), участвуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от полиспермии.
Прозрачная, или блестящая, зона (zona pellucida - Zp) состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов. В блестящей зоне содержатся десятки миллионов молекул гликопротеина Zp3, каждая из которых имеет более 400 аминокислотных остатков, соединенных с многими олигосахаридными ветвями. В образовании этой зоны принимают участие фолликулярные клетки: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки. Цитолемма яйцеклетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки выполняют трофическую и защитную функции.