Цветок (лат. flos, греч. anthos) – это репродуктивный орган покрытосеменных растений. Главная роль цветка заключается в том, что в нем полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения. Большинство ботаников используют следующее определение:
цветок – это видоизмененный, укороченный, ограниченный в росте, неразветвленный спороносный побег, предназначенный для образования спор, гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода .
Цветок является уникальным образованием по своей природе и функциям, он также разнообразен в деталях строения, по окраске и размерам. Известны крошечные цветки – около 1 мм в диаметре (семейство Рясковые), и одновременно существуют цветки-гиганты, как у раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii). Цветок этого растения (остров Калимантан) достигает 1 м в диаметре и является самым крупным среди покрытосеменных растений.
Цветок возникает из конуса нарастания цветочного побега. Листочки околоцветника, тычинки и пестики последовательно закладываются в виде бугорков верхушечной меристемы. Первоначально процессы формирования и развития цветочных структур осуществляются в цветочной почке. Цветочная почка обычно состоит из почечного покрова (перулы), образованного почечными чешуями, которые плотно окружают молодой цветок, или бутон. Иногда покров отсутствует и бутон защищают молодые листья, плотно облегающие отдельные цветки или целые соцветия.
По положению цветки бывают верхушечными или боковыми. При боковом положении цветок выходит из пазухи видоизмененного или невидоизмененного прицветного листа (прицветника).
Морфологические части цветка имеют стеблевое и листовое происхождение. Стеблевая часть цветка представлена цветоножкой и цветоложем, листовая часть – это околоцветник, тычинки и пестики.
Цветоножка – это участок побега между цветком и прицветником. Если цветоножка укорочена или отсутствует, цветок называют сидячим , (подорожник, клевер) (рис. 1).
Цветоложе – это верхняя расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка. Оно может иметь различную форму: плоскую (пион), коническую (лютик), удлиненную (магнолия, земляника), вогнутую (роза, вишня).
Рис. 1. Схема строения цветка:
1 – рыльце; 2 – завязь; 3 – столбик; 4 – семязачаток; 5 – тычиночная нить;
6 – связник; 7 – пыльник; 8 – пыльник в разрезе; 9 – пыльцевые зерна;
10 – лепесток; 11 – чашелистик; 12 – цветоложе; 13 – цветоножка;
14 – прицветник; 15 – прицветничек
У некоторых цветков различают гипантий. Гипантий – это особая бокальчатая структура, которая образуется в результате срастания цветоложа, нижних частей околоцветника и тычиночных нитей. Он характерен для представителей семейства Розовые и некоторых видов бобовых. У отдельных растений гипантий участвует в формировании плода (шиповник).
На цветоложе все части цветка могут располагаться следующим образом:
а) кругами, или мутовками (циклический цветок);
б) по спирали (ациклический цветок) – у таких цветков число каждой из частей обычно неопределенное;
в) полумутовчато (гемициклический цветок) – круговое расположение одних частей цветка сочетается со спиральным расположением других.
Для большинства растений характерны четырехкруговые и пятикруговые циклические цветки. Например, у гвоздичных чашелистики расположены в один круг, лепестки – в один, тычинки – в один или два, пестики – в один круг (всего 4–5 кругов).
Части цветка принято делить на две группы:
1) стерильные – околоцветник;
2) репродуктивные (фертильные) – тычинки, пестик (пестики).
Околоцветник – это стерильная часть цветка, которая состоит из чашечки и венчика. Различают два типа околоцветников:
1) двойной – состоит из чашечки и венчика (горох);
2) простой – состоит из совокупности однородных листков (не дифференцирован на чашечку и венчик). Простой околоцветник может быть чашечковидным, состоящим из листков зеленого цвета (свекла, щавель) и венчиковидным, имеющим яркую окраску листков (тюльпан, гречиха).
Также есть цветки, у которых околоцветник редуцирован и представлен в виде щетинок (камыш) или волосков (пушица) либо он отсутствует (ива, тополь). Цветок, который не имеет околоцветника, называется голым или беспокровным. Редукция околоцветника связана с приспособлением к ветроопылению.
Чашечка состоит из чашелистиков , чаще всего окрашенных в зеленый цвет, которые образуют наружный круг околоцветника. Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых) до неопределенного числа (семейство чайных), у большинства двудольных их чаще четыре или пять.
Чаще всего чашечка состоит из одного круга чашелистиков, но иногда образуется второй круг. Его называют подчашием (мальвовые, розовые). Листочки подчашия гомологичны прилистникам. Чашечка возникла в результате видоизменения верхних прицветных листьев.
Главная функция чашечки – защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона (усыхание, низкие температуры). При распускании цветка или во время цветения чашечка иногда опадает (семейство Маковые) или отгибается и становится малозаметной. Однако часто она видоизменяется, приобретая новые функции, которые связаны с распространением плодов и семян. В семействе яснотковых чашечка служит вместилищем для дробного плода; у астровых она превращена в хохолок (паппус), который способствует распространению плодов ветром. У череды на чашечке образуются крючочки, которые сохраняются при плодах. С помощью крючочков плоды цепляются за шерсть животных.
Иногда чашечка ярко окрашена (аконит, фуксия, сокирки) и выполняет или усиливает функцию венчика в привлечении насекомых-опылителей. В этом случае нередко венчик редуцирован до нектарников (морозник, живокость). В некоторых случаях чашечка слабо развита (сельдерейные, валериановые).
Различают два типа чашечек:
1) свободнолистная (раздельнолистная) – все чашелистики свободные, несросшиеся (капуста, лютик);
2) сростнолистная (спайнолистная) – чашелистики частично или полностью сросшиеся между собой. В такой чашечке выделяют трубку, зубцы, или лопасти, и доли в зависимости от степени срастания чашелистиков, число которых соответствует числу чашелистиков. По форме трубки различают трубчатую (каланхоэ трубкоцветное), колокольчатую (яснотка белая) и воронковидную (рафиолепсис зонтичный) чашечки. У некоторых яснотковых (шлемник, бобовник) чашечка называется двугубой, так как она расчленена на две неравные части, каждая из которых именуется губой.
Венчик состоит из лепестков и образует внутреннюю часть двойного околоцветника. В процессе эволюции лепестки произошли от тычинок, которые потеряли свои пыльники. Число лепестков может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем. Венчик определяет облик цветка. Он содействует его опылению, привлекая насекомых-опылителей своей окраской, размерами или характерной формой. Благодаря яркой окраске лепестков он способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя тем самым репродуктивные части цветка от перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, напротив, создает камеру, препятствующую чрезмерному охлаждению цветка или повреждению его холодной росой. В отдельных случаях венчик полностью редуцирован, и тогда его функции переходят к чашечке.
Окраску лепестков венчика определяют различные пигменты: антоциан (розовая, красная, синяя, фиолетовая), каротиноиды (желтая, оранжевая, красная), антохлор (лимонно-желтая), антофеин (коричневая). Белая окраска связана с отсутствием каких-либо пигментов и отражением световых лучей.
Аромат цветков создают летучие вещества, главным образом эфирные масла, которые образуются в клетках эпидермы лепестков и листков околоцветника, а у некоторых растений – в осмофорах (различной формы железки, имеющие секреторную ткань). Выделяющиеся эфирные масла обычно сразу испаряются.
Различают два типа венчиков (рис. 2):
1) свободнолепестной (раздельнолепестной) – все лепестки свободные, несросшиеся. Древнейшие из ныне живущих покрытосеменных растений (магнолиевые, лютиковые, нимфейные) являются свободнолепестными. У представителей более развитых семейств (бобовые, гвоздичные) в лепестке различают две части: а) ноготок – нижняя суженная часть; б) пластинка (отгиб) – верхняя расширенная часть, которая расположена под прямым углом к ноготку;
2) сростнолепестной (спайнолепестной) – лепестки частично или полностью сросшиеся между собой. Сростнолепестные венчики свойственны, как правило, насекомоопыляемым растениям. В них различают три морфологические части: а) трубка – нижняя сросшаяся часть; б) отгиб – верхняя расширенная часть; в) зев – место перехода трубки в отгиб. В зеве иногда располагаются различного рода выросты и придатки в виде чешуек, зубчиков, валиков (бурачниковые, гвоздичные, горечавковые). Они препятствуют проникновению воды и нежелательных насекомых в основание трубки. Длина трубки различна и отражает особенности механизма опыления. Увеличение длины трубки (до 20–25 см у тропических видов дурмана) связано с приспособлением к опылению длиннохоботковыми бабочками и птицами.
Лепестки венчика либо более или менее одинаковы (лютик, малина, яблоня), либо различаются по величине и форме (бобовые, фиалковые). Сюда же следует отнести образование полых выростов у лепестков – шпорцев (живокость, аконит, льнянка, львиный зев), связанное с особенностями опыления. В полости шпорца накапливается нектар, который выделяется его стенкой или специальными нектарниками.
Рис. 2. Видоизменения лепестков (примеры):
А – ноготковый лепесток (коронария кукушкин цвет); Б – сидячий лепесток с нектарной ямкой в основании (лютик едкий); В – сидячий лепесток с цилиндрическим шпорцем в основании (пальцекорник мясокрасный); 1 – ноготок; 2 – отгиб; 3 – придаток (доли привенчика); 4 – чешуйка, прикрывающая нектарную ямку; 5 – цилиндрический шпорец; 6 – вход в шпорец
В полости шпорца накапливается нектар, который выделяется его стенкой или специальными нектарниками.
В отдельных случаях (виноградные, миртовые) лепестки могут срастаться верхушками, оставаясь в основании свободными. При распускании цветка такой околоцветник часто опадает в виде крышечки (калиптры). У таких растений насекомых привлекают многочисленные яркоокрашенные тычинки.
Одной из характерных черт околоцветника является симметрия . По данному признаку цветки делят на три морфологические группы (рис. 3):
1) актиноморфные (правильные) – через околоцветник можно провести две и более плоскости симметрии (капустные, гвоздичные, первоцветные);
2) зигоморфные (неправильные) – через околоцветник можно провести лишь одну плоскость симметрии (бобовые, яснотковые);
3) асимметричные (несимметричные) – через околоцветник нельзя провести ни одной плоскости симметрии (валериана лекарственная, канна, каштан конский, орхидея).
Рис. 3. Типы симметрии цветка:
1 – актиноморфный (правильный) цветок; 2 – зигоморфный (неправильный) цветок
Актиноморфные свободнолепестные венчики различаются числом лепестков, их расположением и наличием или отсутствием ноготка. Формы актиноморфных сростнолепестных венчиков различаются длиной трубки, формой и величиной отгиба (рис. 4):
1) колесовидный – трубка мала или практически отсутствует, а отгиб развернут почти в одну плоскость (незабудка, вероника);
2) воронковидный – трубка крупная воронковидная, отгиб небольшой (табак, дурман);
3) трубчатый – трубка цилиндрическая с прямостоячим коротким отгибом (подсолнечники, другие астровые); частным случаем является трубчатый венчик с блюдцевидным широким отгибом (сирень, нарцисс);
4) колокольчатый – трубка сферическая, чашеобразная, постепенно переходящая в малозаметный отгиб (колокольчик, ландыш);
5) колпачковый – лепестки срастаются верхушкой (виноград).
Рис. 4. Основные формы сростнолепестных венчиков:
А – трубчатый с блюдцевидным отгибом (нарцисс); Б – воронковидный (табак); В – двугубый (яснотка белая); Г – колесовидный (вероника дубравная); Д – колокольчатый (колокольчик репчатовидный); E – трубчатый (подсолнечник); Ж – язычковый (календула лекарственная); И – воронковидный (василек синий); К – колпачковый (виноград); 1 – трубка венчика; 2 – отгиб; 3 – зев; 4 – привенчик (коронка); 5 – завязь; 6 – прицветный лист; 7 – тычинки; 8 – чашелистик; 9 – венчик, опадающий в виде колпачка
Зигоморфные венчики часто имеют особую форму, которая является хорошим морфологическим признаком вида, рода или даже семейства (мотыльковый тип венчика у бобовых). Среди зигоморфных сростнолепестных венчиков чаще всего встречаются:
1) двугубый – отгиб состоит из двух частей: верхней и нижней губы (яснотковые, норичниковые);
2) язычковый – от трубки отходят сросшиеся лепестки в виде язычка (одуванчик, календула);
3) шпористый – лепестки образуют полый вырост – шпорец (сокирки, льнянка); шпористый венчик может быть и актиноморфным (водосбор).
Фертильная (репродуктивная) часть цветка представлена андроцеем и гинецеем.
Андроцей – это совокупность тычинок одного цветка.
Гинецей – это совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков одного цветка.
По признаку наличия фертильных частей (тычинок, пестиков) цветки классифицируют на группы:
1) обоеполые – это цветки, которые имеют тычинки и пестики (более 70 % покрытосеменных имеют обоеполые цветки);
2) однополые – это цветки, имеющие только тычинки или только пестики. Соответственно, однополые цветки могут быть женскими (пестичными) , которые имеют пестики, и мужскими (тычиночными) , которые имеют только тычинки.Однополые цветки могут размещаться как на одном, так и на разных экземплярах одного растения.
В связи с этим различают:
однодомные растения, у которых тычиночные и пестичные цветки расположены на одном и том же экземпляре (кукуруза, огурец, арбуз, ольха). Однодомные растения составляют 5–8 %;
двудомные растения, у которых тычиночные и пестичные цветки развиваются на разных экземплярах, т. е. различают женские и мужские растения (конопля, облепиха, осина, щавель кислый). Двудомных растений всего 3–4 %;
многодомные растения, у которых наряду с обоеполыми цветками есть и однополые (гречиха, ясень, клен). Таких растений 10–20 %.
Большинство ботаников полагают, что у наиболее древних покрытосеменных цветки были обоеполыми, а раздельнополые цветки возникли позднее из обоеполых. Основная причина перехода обоеполых цветков в раздельнополые – приспособление к более надежному перекрестному опылению. Часто возникают стерильные цветки, которые размещаются по периферии соцветия и предназначены для привлечения насекомых-опылителей.
Непосредственно, а при последующем половом процессе семязачатки у цветковых развиваются в семена внутри завязи.
Цветок, будучи уникальным образованием по своей природе и функциям, поразительно разнообразен по деталям строения, окраске и размерам. Самые мелкие цветки растений семейства рясковых имеют в диаметре всего около 1 мм, в то же время как самый крупный цветок у Раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii сем. Rafflesiaceae ), обитающей в тропических лесах на острове Суматра (Индонезия), достигает в диаметре 91 см и имеет массу около 11 кг.
Гипотезы происхождения цветка
Из попыток понять происхождение наиболее типичного для покрытосеменных обоеполого цветка с так или иначе устроенным околоцветником родились основные гипотезы происхождения покрытосеменных растений (Angiospermae) как таксона.
- Псевдантовая теория:
Время: начало XX века. Основатели: А. Энглер , Р. Веттштейн .
Теория основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных и гнетоподобных голосеменных предков. Была разработана оригинальная концепция происхождения цветка - идея о независимом возникновении частей цветка как органов «sui generis». Предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии от простого к сложному.
- Стробилярная, или эвантовая теория:
Время: конец XVIII века - начало XX века. Основатели: И. В. Гете , О. П. Декандоль (типологические построения), Н. Арбер и Дж. Паркин.
Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлиненной осью, большим и неопределенным числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.
- Теломная теория:
Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.
Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов , тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов - теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли - благодаря боковому срастанию теломов; корни - из систем подземных теломов. Основные части цветка - тычинки и пестики - возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.
Строение цветка
Основные части распустившегося цветка
Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка и цветоложе), листовой части (чашелистики, лепестки) и генеративной части (тычинки, пестик или пестики). Цветок занимает апикальное положение, но при этом он может располагаться как на верхушке главного побега , так и бокового. Он прикрепляется к стеблю посредством цветоножки . Если цветоножка сильно укорочена или отсутствует, цветок называется сидячим (подорожник , вербена , клевер). На цветоножке располагаются также два (у двудольных) и один (у однодольных) маленьких предлиста - прицветника , которые часто могут отсутствовать. Верхняя расширенная часть цветоножки называется цветоложем , на котором располагаются все органы цветка. Цветоложе может иметь различные размеры и форму - плоскую (пион), выпуклую (земляника , малина), вогнутую (миндаль), удлинённую (магнолия). У некоторых растений в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура - гипантий . Форма гипантия может быть разнообразной и иногда участвовать в образовании плода (цинарродий - плод шиповника , яблоко). Гипантий характерен для представителей семейств розовых , крыжовниковых, камнеломковых , бобовых .
Части цветка делят на фертильные , или репродуктивные (тычинки, пестик или пестики), и стерильные (околоцветник).
Околоцветник
Цветок рудбекии блестящей
Венчик, как правило, самая заметная часть цветка, отличается от чашечки более крупными размерами, разнообразием окраски и формы. Обычно именно венчик создаёт облик цветка. Окраску лепестков венчика определяют различные пигменты : антоциан (розовая, красная, синяя, фиолетовая), каротиноиды (жёлтая, оранжевая, красная), антохлор (лимонно-жёлтая), антофеин (коричневая). Белая окраска связана с отсутствием каких-либо пигментов и отражением световых лучей. Чёрного пигмента тоже не бывает, а очень тёмная окраска цветов представляет собой очень сгущённые тёмно-фиолетовые и тёмно-красные цвета.
Аромат цветков создают летучие вещества, главным образом эфирные масла , которые образуются в клетках эпидермы лепестков и листков околоцветника, а у некоторых растений - в осмофорах (особых различной формы желёзках, имеющих секреторную ткань). Выделяющиеся эфиные масла обычно сразу испаряются.
Роль венчика заключается в привлечении насекомых-опылителей. Кроме того, венчик, отражая часть спектра солнечных лучей, днём предохраняет тычинки и пестики от перегрева, а закрываясь на ночь, создают камеру, препятстующую их охлаждению или повреждению холодной росой.
Тычинки (андроцей)
Тычинка - мужской репродуктивный орган цветка покрытосеменных растений. Совокупность тычинок называется андроцеем (от греч. aner , родительный падеж andrós - «мужчина» и oikіа - «жилище»).
Большинство ботаников считают, что тычинки являются видоизменёнными микроспорофиллами неких вымерших голосеменных растений.
Количество тычинок в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьируется от одной (орхидные) до нескольких сотен (мимозовые). Как правило, число тычинок постоянно для определённого вида. Нередко расположенные в одном цветке тычинки имеют разное строение (по форме или длине тычиночных нитей).
Тычинки могут быть свободными или сросшимися. По числу групп сросшихся тычинок различают разные типы андроцея: однобратственный , если тычинки срастаются в одну группу (люпин, камелия); двубратственный , если тычинки срастаются в две группы; многобратственный , если многочисленные тычинки срастаются в несколько групп; братственный - тычинки остаются несросшимися.
Тычинка состоит из тычиночной нити , посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу , и пыльника на её верхнем конце. Пыльник имеет две половинки (теки), соединенныне связником , являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка разделена на два гнезда - два микроспорангия. Гнёзда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. Снаружи пыльник покрыт эпидермой с кутикулой и устьицами , затем располагается слой эндотеция, за счёт которого при подсыхании пыльника вскрываются гнёзда. Глубже в молодом пыльнике проходит средний слой. Содержимое клеток самого внутреннего слоя - тапетума - служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). В зрелом пыльнике перегородки между гнёздами чаще всего отсутствуют, исчезает тапетум и средний слой.
В пыльнике происходит два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. У некоторых растений (лён , аистник) часть тычинок становится стерильной. Такие бесплодные тычинки называются стаминодиями . Часто тычинки функционируют как нектарники (черника , голубика , гвоздичные).
Плодолистики (гинецей)
Внутреннюю часть цветка занимают плодолистики , или карпеллы. Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков называют гинецеем . Пестик - наиболее существенная часть цветка, из которой формируется плод.
Полагают, что плодолистики - это структуры, у которых прослеживается листовая природа происхождения. Однако функционально и морфологически они соответствуют не вегетативным листьям , а листьям, несущим мегаспорангии, то есть мегаспорофиллам. Большинство морфологов считают, что в ходе эволюции из плоских и открытых возникли вдоль сложенные (кондупликатно) плодолистики, которые затем срослись краями и образовали пестик . Пестик занимает центральную часть цветка. Он состоит из завязи , столбика и рыльца .
Разнообразие цветков
Цикличность цветка
У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки или круги (циклы ). Наиболее распространены пяти- и четырёхкруговые, то есть пента- и тетрациклические цветки. Число частей цветка на каждом круге может быть различным. Чаще всего цветки бывают пентациклическими: два круга околоцветника (чашечка и венчик), два круга тычинок (андроцей) и один круг из плодолистиков (гинецей). Такое расположение цветков характерно для лилейных , амариллисовых , гвоздичных , гераниевых . У тетрациклических цветков - обычно развивается два круга околоцветника: один круг андроцея и один круг гинецея (ирисовые , орхидные , крушинные, бересклетовые , норичниковые , губоцветные и др.).
Иногда наблюдается уменьшение числа кругов и членов в них (беспокровные, однополые цветки) или увеличение (особенно у садовых форм). Цветок с увеличенным числом кругов называют махровым . Махровость обычно связана либо с расщеплением лепестков в процессе онтогенеза цветка, либо с превращением в лепестки части тычинок.
В строении цветков проявляются определённые закономерности, в частности правило кратных отношений . Его сущность состоит в том, что в разных кругах цветка имеется одинаковое или кратное количество членов. У большинства однодольных растений наиболее часто встречаются трёхчленные, у двудольных - пятичленные, реже дву- или четырёхчленные (капустные , маковые) цветки. Отступление от этого правила часто наблюдается в круге гинецея, число его членов бывает меньше, чем в остальных кругах.
Симметрия цветка
Одна из характерных черт строения цветка - его симметрия . По особенностям симметрии цветки делятся на актиноморфные , или правильные, через которые можно провести несколько плоскостей симметрии, каждая из которых делит его на две равные части (зонтичные , капустные), - и зигоморфные , или неправильные, через которые можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии (бобовые , злаковые).
Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным, или асимметричным (валериана лекарственная , канновые).
По аналогии с актиноморфностью, зигоморфностью и асимметричностью цветка в целом говорят и об актиноморфности, зигоморфности и асимметричности .
Для краткого и условного обозначения строения цветков применяют формулы , в которых при помощи буквенных и цифровых обозначений кодируют различные морфологические признаки: пол и симметрию цветка, число кругов в цветке, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь).
Наиболее полное представление о строении цветка дают диаграммы, которые представляют схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую через кроющий лист и ось
Строение цветка. Главной и уникальной особенностью покрытосеменных является их способность формировать укороченные и видоизмененные побеги-цветки. Относительно происхождения цветка до сих пор ведутся споры, однако наиболее распространенной считается гипотеза, согласно которой цветок, как и стробилы голосеменных, возникли из спороносных побегов примитивных голосеменных, вероятнее всего семенных папоротников. У них еще не было стробилов, поэтому цветок изначально не мог произойти от шишек, а возниксамостоятельно. В дальнейшем эволюция стробилов голосеменных и цветков покрытосеменных уже проходила независимо друг от друга. Цветки состоят из различных частей, образующих в своей совокупности удивительным образом организованную систему, которая обеспечивает течение сложных процессов размножения, причем как бесполого, так и полового(рис.255).
Рис. 2 5 5. Схема строения цветка:
1 - цветоножка: 2 - цветоложе: 3 - чашелистик: 4 - лепесток;
5 - тычинка: б - пестик (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Цветок всегда занимает апикальное положение, но при этом он может располагаться как на верхушке главного побега, так и бокового. Относительно удлиненное междоузлие-цветоножка -связывает цветок с остальным растением. Но у многих видов она отсутствует или сильно укорочена. В таких случаях цветки называют сидячими. Расширенная дистальная часть цветоножки называется цветоложем. Обычно оно уплощено, но иногда может быть вогнутым или, наоборот, выпуклым).Цветоложе является осью цветка, только сильно укороченной, и в паузах очень коротких ее междоузлий располагаются все органы цветка. Часть из них несет генеративные функции, а другие предназначены лишь для того, чтобы наилучшим образом обеспечить протекание процессов размножения. Рассмотрим их по порядку.
А - вогнутое у шиповника (Rosa canina); Б - плоское у пиона (р. Раеопа); В - выпуклое у лютика (Ranunculus sceleratus) (по В. Г. Хржановскому и соавт
Части цветка, их функции. Околоцветник. Околоцветник составляют чашечка и венчик. У подавляющего большинства растений они присутствуют в цветке одновременно, такой околоцветник называют двойным(рис.257.),если же имеется только чашечка или только венчик(что бывает чаще)-простым (рис.258.). Наконец, у небольшого числа видов цветок вообще лишен околоцветника и поэтому называется беспокровным , или голым (рис.259.). Чашечка (Calex) образована из различного количества чашелистиков (лат. sepalum ) .Они происходят из обычных вегетативных листьев и очень часто имеют зеленую окраску, благодаря чему фотосинтезируют. Однако основной функцией чашелистиков является не снабжение растения органическими веществами, а защита развивающихся частей цветка до его распускания. В случае отсутствия венчика чашелистики принимают лепестковидную форму и ярко окрашены (например, у некоторых лютиковых). Иногда они выполняют некоторые другие функции и в соответствии с ними подвергаются различным морфологическим трансформациям. Чашелистики могут быть обособлены друг от друга или срастаться между собой.
Рис. 2 5 7. Части цветка:
А - цветок с двойным околоцветником, множеством тычинок и апокарпным гинецеем (лютик); Б - цветок с двойным околоцветником, множеством тычинок, рано опадающей чашечкой и ценокарпным многоплодопистиковым гинецеем (мак); В - цветок с двойным околоцветником, чашелистики у основания срослись с цветоложем и образовали углубление, в котором находится гинецей, состоящий из одного плодолистика, тычинок много, они прикреплены к краю цветоложа (слива); Г - цветок со сростнолистной чашечкой и сростнолепестным венчиком (сирень);
1 - цветоножка;2 - чашечка; 3 - трубочка венчика (в сростнолепестном венчике); 4 - доля венчика (в сростнолепестном венчике); 5 - зев венчика (по В.Х. Тутаюк, с изменениями)
Рис. 258. Простые околоцветники :
А - венчиковидный - у лука гусиного (Gagea lutea ); Б - чашечковидный - у свеклы (Beta vulgaris ) (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Венчик (Corolla) образован различным количеством лепестков (лат. petalum). Их происхождение также может быть связано с вегетативными листьями, но у большинства видов они представляют собой уплощенные и разросшиеся стерильные тычинки. У многих покрытосеменных (например, у розовых, гвоздичных маковых и ДР-) в пределах одного цветка видны различные переход- ные формы от тычинок к лепесткам. Нередко в процессе формирования из тычинки лепестка происходят нарушения, в результате чего появляются махровые лепестки. Это обстоятельство подметили селекционеры культурных цветов и пользуются им для выведения нужных форм.
Рис. 2 5 9. Цветки без околоцветника (голые):
А - белокрыльника (Calla palustris); Б - ясеня (p. Fraxinus); В - ивы (p. Salix) (А, Б - обоеполые; В - раздельнополые): 1 - кроющий лист; 2 - нектарник (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Рис. 260. Цветки с привенчиком:
А - нарцисс (Narcissus pseudonarcissus):
Б - пассифлора (p. Passiflora);
1 - привенчик (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Рис. 261. Формы сростнолепестных актиноморфных венчиков: А, Б - воронковидный [А - у табака (Nicotiana tabacum); Б - у вьюнка (Convolvulus arvensis)]: В - трубковидный - у подсолнечника (Helianthus ahnuus); Г - блюдцевидный - у сирени (p. Syringa): 1 - отгиб; 2 - зев;
3 - трубка; Д - колосовидный - у вербейника (p. Lysimachia);
В - колокольчатый - у ландыша (Convallaria majalis); Ж - колпачковый - у винограда (Vitis vinifera) (по В. Г. Хржановскому и соавт.
Вблизи основания лепестков иногда образуются дополнительные структуры, которые в совокупности называют привенчиком (рис. 260). Как и чашелистики, лепестки венчика могут срастаться между собой краями (сростнолепестный венчик - рис. 261 и рис. 262) или оставаться свободными (свободнолепестный венчик). Следует отметить, что сростнолистная чашечка отнюдь не обязательно влечет за собой наличие сростнолепестного венчика (и наоборот). Нередко сростнолистная чашечка соседствует со свободнолепестным венчиком или свободные чашелистики сочетаются со сросшимися лепестками венчика.
Венчик особенно хорошо развит у цветков, опыляемых насекомыми. Как правило, лепестки у них очень крупные и ярко окрашенные, поскольку это необходимо для привлечения желаемых опылителей. Другим способом привлечь к себе внимание насекомых пользуются растения с мелкими и относительно невзрачными цветками. У них цветки собираются в крупные соцветия и сообща дают о себе знать. У ветроопыляемых покрытосеменных венчик развит относительно слабо или даже подвергается редукции.
Используют формулы и диаграммы, которые дают наглядное представление о его строении.
Формула цветка - это условное обозначение строения цветка с помощью букв, цифр и знаков.
При составлении формулы употребляют следующие обозначения:
Ca - чашечка (Calyx );
Со - венчик (Corolla );
Р - простой околоцветник (Perigonium );
А - андроцей, совокупность тычинок (Androeceum );
G - гинецей, совокупность пестиков (Gynoeceum );
* - актиноморфный цветок;
Зигоморфный цветок;
? - обоеполый цветок (обычно он в формуле опускается);
? - женский (пестичный) цветок;
? - мужской (тычиночный) цветок;
() - скобки означают срастание частей цветка;
Плюс указывает на расположение частей цветка в двух или нескольких кругах (например, Р 3+3 - околоцветник простой, из 6 листочков, расположенных в два круга) либо на то, что части, разделенные этим знаком, отличаются друг от друга (А 1+(9) - андроцей состоит из одной свободной и девяти сросшихся тычинок);
Ca 5 - цифра рядом с символом указывает на количество членов данной части цветка (Са 5 - чашечка из 5 свободных чашелистиков);
∞ - если количество членов данной части цветка больше 12, то их число обозначается знаком бесконечности (например, А ∞ - число тычинок больше 12).
В формулах также отмечают тип завязи по расположению на цветоложе (верхняя, нижняя, средняя):
G 1 - черта над цифрой означает, что завязь нижняя;
G 1 - черта под цифрой - завязь верхняя;
G 1-- - черта от цифры - завязь полунижняя.
Примеры формул цветков приведены ниже.
* ? Са 4 Со 4 А 2+4 G (2) - формула цветка капусты огородной: актиноморфный, обоеполый; околоцветник двойной, в котором чашечка состоит из 4 свободных чашелистиков, венчик - из 4 свободных лепестков; андроцей имеет 4 длинные и 2 короткие тычинки (четырехсильный андроцей); гинецей простой, ценокарпный, образован 2 плодолистиками (1 пестик - из 2 плодолистиков), завязь верхняя.
? Са (5) Со (2+3) А 2+2 G (2) - формула цветка яснотки белой: зигоморфный, обоеполый; двойной околоцветник, в котором чашечка состоит из 5 сросшихся чашелистиков, а венчик - из 5 сросшихся лепестков (2 лепестка образуют верхнюю губу, а 3 других лепестка - нижнюю губу); андроцей образован 4 свободными тычинками , из которых 2 длинные и 2 короткие (двусильный андроцей); гинецей простой, ценокарпный, образован 2 плодолистиками (1 пестик - из 2 плодолистиков), завязь верхняя.
* ? Р 3+3 А 3+3 G (3) - формула цветка лилии: актиноморфный, обоеполый; простой околоцветник состоит из 6 листочков, которые размещены по 3 в 2 круга (простой венчиковидный околоцветник); андроцей состоит из 6 свободных тычинок, расположенных по 3 в 2 круга; гинецей простой, ценокарпный, образован 3 плодолистиками (1 пестик - из 3 плодолистиков), завязь верхняя.
? Са (5) Со 1+2+(2) А (9)+1 G 1 - формула цветка гороха: зигоморфный, обоеполый; околоцветник двойной, в котором чашечка состоит из 5 сросшихся чашелистиков, лепестки имеют различную форму и величину: один большой лепесток - парус, два свободных боковых - весла (крылья) и два сросшихся - лодочка (венчик мотылькового типа); андроцей состоит из 10 тычинок, из которых 9 сросшихся в трубку и 1 свободная - двубратственный андроцей; гинецей простой, монокарпный (1 пестик образован 1 плодолистиком), завязь верхняя.
Диаграмма цветка более наглядна, чем формула. Она представляет условную схематическую проекцию частей цветка на плоскость и отражает их число, относительные размеры и взаимное расположение, а также наличие срастаний (рис. 16, 17).
На диаграмме указывается расположение кроющего (прицветного) листа, прицветничков и оси соцветия или побега, несущего цветок. Прицветник, прицветнички и чашелистики изображаются скобками с килем (фигурными скобками) различного размера, лепестки - круглыми скобками, тычинки - в виде среза через пыльник или в виде затушеванного эллипса, гинецей - также в виде среза через завязь с прорисовкой места плацентации и семязачатков, через которые прошел срез.
Диаграмму проектируют так, чтобы кроющий лист находился внизу, ось соцветия - сверху, а между ними кругами условными знаками располагались части цветка. При срастании частей цветка в диаграмме условные знаки соединяются между собой линией.
Рис. 16. Построение диаграммы цветка:
1 - ось соцветия;
2 - прицветник;
3 - чашелистик;
4 - лепесток;
5 - тычинка;
6 - гинецей;
7 - кроющий лист.
Рис. 17. Диаграммы цветков:
А - магнолия (ациклический цветок); Б - смородина красная; В - горчица черная; Г - яснотка белая; Д - боб обыкновенный; Е - типичный цветок злаковых; 1 , 5 - чашечка; 2 - венчик; 3 , 8 - тычинки; 4 , 9 - гинецей; 6 - нижняя губа из 3 лепестков; 7 - верхняя губа из 2 лепестков; 10 - парус; 11 - весла; 12 - лодочка; 13 - двубратственный андроцей; 14 - нижняя цветковая чешуя; 15 - верхняя цветковая чешуя; 16 - лодикулы
Самой удивительной и прекрасной частью современных цветковых растений является цветок. Разные растения имеют разные цветки: у одних они большие и душистые, у других - мелкие и невзрачные. Но все цветки на нашей планете выполняют одну и ту же функцию - размножение. За эту функцию у любого цветкового растения ответственны два органа, которые содержит каждый цветок - пестик, тычинка. Каждое растение имеет свои особенности расположения этих органов воспроизводства.
Соцветия
Цветы вырастают на побегах. Очень эволюция оптимизировала процесс репродуктивности, и часто побег отбрасывает несколько ответвлений, в каждом из которых образуется отдельный цветок. Такая форма образования цветков называется соцветием.
Соцветия бывают сложными и простыми. Простые совокупности цветков собирают все цветки на главной оси побега. Соцветия сложные характеризуются тем, что на главной оси расположены не отдельные цветки, а небольшие разветвленные соцветия, которые отражают строение цветка. Схема типичного соцветия приведена ниже:
Крупные цветки обычно растут поодиночке. В соцветия собираются цветки поменьше. Собранные вместе, они придают соцветию структурность и красочность, насыщая воздух вокруг себя ароматом нектара. Этот чудесных запах привлекает насекомых, которые стремятся к цветку и мимоходом переносят пыльцу с одного цветка на другой.
В соцветии также образуется больше семян и плодов, чем у одиночных цветков. Так достигается вероятность большего распространения того или иного вида растений на земле. В этом и заключается биологическое значение образования соцветий.
Соцветия-цветки
Некоторые соцветия в процессе эволюции стали выглядеть, как один огромный одиночный цветок. Так цветут подсолнечник, ромашка, василек, калина, георгина и множество других известных растений. Насекомые и животные, которые собирают нектар,обращают внимание на такие крупные и яркие цветки. Поэтому животные-опылители могут опылить за один раз сразу несколько соцветий.
Строение цветка
Схема цветка, представленная ниже, дает представление о типичном строении этого органа. Цветки различных растений расположены на плодоножке. Так называется последний узелок на стебле растения. Место, на котором, как на ладошке, распускается сам цветок, называется цветоложе. Этот орган является каркасом, на котором базируется строение цветка. Цветоложе окружает околоцветник, который защищает пестик и тычинку и привлекает насекомых к данному цветку.
Некоторые околоцветники образуют венчик. Так называется совокупность внутренних лепестков цветка, имеющих яркую, контрастную окраску. Венчик служит для визуального привлечения насекомых, которые собирают пыльцу.
Схема типичного цветкового растения представлена ниже.
1- лепесток;
2- тычиночная нить;
3- пыльник;
4- рыльце;
5- столбик;
6- завязь;
7- семязачатки
Вся эта сложная конструкция предусмотрена для выполнения репродуктивной функции. Основными органами, отвечающими за возникновение плода, являются тычинка и пестик. Для примера и сравнения этих частей цветка рассмотрим, как они устроены у тюльпана и вишни.
Строение тычинки и пестика
Вишня и тюльпан — совершенно отличные между собой растения, их не спутает даже ребенок. Тем не менее, тычинка и пестик этих представителей флоры имеют много общего. Оба вида относятся к царству покрытосеменных. Пестик тюльпана столбика не имеет, и рыльце сидит прямо на верхней части завязи. Рыльце никогда не бывает гладким. Обычно оно шероховатое, ветвистое, иногда даже клейкое. Такие сложности в строении рыльца обусловлены тем, что ему нужно как можно больше собрать и оставить пыльцы для оплодотворения. Иногда рыльце расположено высоко на столбике - на большей высоте гораздо лучше улавливать пыльцу.
Пестик и тычинка, схема которых представлена ниже, отражают типичное строение репродуктивных органов покрытосеменного растения.
Завязью называют расширенную, нижнюю часть пестика. В ней расположены женские яйцеклетки растения - семяпочки. В этой части пестика зреют зачатки будущих семян и плодов. Вишня имеет один семязачаток, а у тюльпана их несколько десятков. Поэтому у вишни все плоды - односемяные, а у тюльпана одновременно развивается и созревает много семян.
И у тюльпана, и у вишни виды тычинок одинаковые. Они состоят из тонкой нити и крупного пыльника. Внутри пыльника образуется большое скопление пыльцы, в которой каждая пылинка является отдельной мужской половой клеткой. Цветок вишни имеет множество тычинок, а у тюльпана их всего лишь шесть штук. Перенос пыльцы растения из пыльников на рыльце называют опылением. После того как пыльца осела на рыльце, происходит оплодотворение - мужские половые клетки сливаются с женскими, давая жизнь новому плоду.
Как видно из описания, и тычинка, и пестик одинаково важны для оплодотворения. Именно в пестике рождается плод, поэтому этот орган растения является женской частью цветка. Тычинки, в свою очередь, называются мужской частью цветка.
Мужские и женские цветки
В рассматриваемых выше примерах вишни и тюльпана тычинка и пестик содержались в каждом цветке этого растения. Таких представителей растительного мира называют обоеполыми. Но у некоторых растений в цветках бывают либо тычинки, либо одни пестики. Таких представителей нашей флоры называют однополыми. Среди однополых растений - огурцы, шелковица, тополь, облепиха. Каждый отдельный экземпляр однополого вида имеет либо мужские, либо женские цветки.
Обозначение мужских и женских растений
В ботанике принято пестичные (женские) цветки обозначать астрологическим символом Венеры. А мужские (тычиночные) помечают знаком Марса.
Однодомные и двудомные
Тычиночные и пестичные цветки довольно часто располагаются на одном и том же растении. Таким образом, данное дерево или куст способны к самоопылению и воспроизводству без посторонней помощи. Растения, которым присуще это качество, получили название однодомных. Типичные однодомные растения - огурцы, тыква, орешник. У других представителей растительного мира тычинки и пестики находятся на разных экземплярах растений. Такая особенность позволила ботаникам выделить эти экземпляры в класс двудомных растений. Широко распространены такие двудомные виды, как ива, крапива, тополь, осина.
Городским жителям средней полосы нашей страны хорошо знаком тополь - типичное двудомное растение. Весной тополя рассыпают пыльцу, а ранним летом женские экземпляры этого вида роняют белый пух. Известные всем белые облачка являются парашютами, с помощью которых тополь распространяет свои семена. Тонкие кружевные нити пуха позволяют семечку лучше держаться в воздухе и отлетать от дерева-родителя на значительное расстояние. Такой же метод распространения собственных плодов присущ одуванчикам.
Итоги
Тычинки и пестики - это важнейшие составляющие любого цветкового растения. Понимание принципов распространения растений в природе важно во многих сферах нашей повседневной жизни. Например, описанный выше способ размножения тополей приводит к многочисленным аллергическим заболеваниям. Высаживание лишь мужских особей этого растения в разы сможет уменьшить число больничных листов на городских предприятиях и улучшить здоровье жителей данного населенного пункта.